李明洋
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學 名:Ardea cinereas
分 類:鵜形目(Pelecaniformes)
鷺科(Ardeidae)
蒼鷺屬(Ardea)
命 名 者:Linnaeus, C.,1758
臺灣亞種:A. c. jouyi
亞種命名者:Clark, A. H., 1907
英 文 名:Grey Heron
保育等級:無危
遷徙狀態:冬候鳥
| 圖1 蒼鷺頭頂有明顯的黑色冠羽,正站在樹梢瞭望。 |
| 圖2 蒼鷺為臺灣可見鷺科鳥類中體型最大者。 |
一、分類
蒼鷺為鵜形目(Pelecaniformes),鷺科(Ardeidae),蒼鷺屬(Ardea)。根據最新版《世界鳥類名錄(IOC World Bird List,v15.1)》的分類,鳥綱底下的鵜形目共有5個科,分別為鵜鶘科(Pelecanidae)1屬8種、䴉科(Threskiornithidae)13屬36種、錘頭鸛科(Scopidae)1屬1種、鯨頭鸛科(Balaenicipitidae)1屬1種,以及鷺科(Ardeidae)18屬75種(Gill, Donsker,& Rasmussen, 2025)。
蒼鷺屬的鳥類皆為大型鳥類,嘴喙尖且長,翅膀寬大,頸部、腳及趾均細長;飛行時,頸部呈S型;體色由白、灰、紫、褐等色構成,體色雌雄不分(顏重威、方偉宏,2012)。目前,全世界蒼鷺屬的鳥類共有16種(Gill, Donsker,& Rasmussen, 2025),其中,蒼鷺(Ardea cinerea)又分為A. c. cinerea、A. c. jouyi、A. c. monicae 和A. c. firasa 等4個亞種,而在臺灣現蹤的蒼鷺則屬於A. c. jouyi,係由美國已故動物學家Clark所命名(顏重威、方偉宏,2012)。
二、名稱
關於蒼鷺名稱的由來,東漢許慎的《說文解字》指出:「蒼,艸色也。从艸,倉聲。…鷺,白鷺也。从鳥路聲。」所謂的「艸色」,根據段玉裁在《說文解字注》的解釋,是青黑色。又根據唐朝魏徵、虞世南、褚亮、蕭德言等人所著《群書治要》的記載:「鷺,白鳥也。」由此可知,中國古人認為蒼鷺是一種體色有青黑色和白色的鳥。
再者,蒼鷺的英文名稱為Grey Heron,grey是灰色的意思,而heron指的就是蒼鷺,似乎以「灰」這個字,強調這種鳥的體色,所以蒼鷺也有灰鷺的別稱(顏重威、方偉宏,2012)。至於蒼鷺的學名則是Ardea cinerea,在拉丁語中,Ardea就是英語的heron,也就是蒼鷺的意思;而cinerea的語源是cinis,意思是灰燼,相較於英語的灰色(grey)或灰燼(ash)的意思(Robinson,2005)。因此,西方人認為蒼鷺是一種體色為灰色的鷺。
總上所述,無論中外,蒼鷺的名稱均由外觀而來,意思皆是指一隻體色為灰黑色的大鳥。
有趣的是,根據Colombo(2025)的《摩納哥自然百科全書(Monaco Nature Encyclopedia)》和Jobling(2010)的《科學鳥類名稱字典(The Helm Dictionary of Scientific Bird Names)》,Ardea這個字來自於古羅馬神話。相傳阿爾代亞(Ardea)是魯圖利王國(Rutuli)的都城,後來在與羅馬人的先祖埃涅阿斯(Aineías)的戰鬥中,被徹底摧毀。據說,當阿爾代亞淪陷後,人們目睹廢墟中升起了一隻龐然巨鳥,一面抖落覆蓋全身的灰燼,一面發出悠長的鳴叫。意味著Ardea淪陷後,幻化為一隻灰熱的大鳥,而這隻鳥即為蒼鷺,乃含有浴火重生的寓意。
三、分布
蒼鷺廣泛分布於亞洲(例如伊朗、印度、斯里蘭卡、俄羅斯、中國、日本、韓國、緬甸、菲律賓、印尼、馬來西亞)、歐洲(例如加那利群島)、非洲(例如馬卡羅尼群島)和中美洲(例如千里達)(Cramp & Simmons 1977,引自Ashoori, Riazi, Kaboli,& Dehdar-dargahi,2009; Fujioka, Lee, Kurechi,& Yoshida, 2010; Kim & Koo, 2009; Rodríguez, Rodríguez, Rumeu,& Nogales, 2007; UWU, 2012; Vyas & Tomar, 2006; Ye, Xu, Aharon-Rotman,Yu,& Cao, 2018)。
某些地區的蒼鷺會隨著氣候的變化而遷徙,即以亞洲為例,每年8月至10月左右,蒼鷺會到中國華南、印度、斯里蘭卡、臺灣、菲律賓、印尼、馬來西亞和非洲等地度冬(顏重威、方偉宏,2012;Kim & Koo, 2009)。到了3月至4月,則會北返繁殖地(Fujioka, Lee, Kurechi,& Yoshida, 2010; Kim & Koo, 2009)。
三、外型
蒼鷺的頭頂呈白色,頭部兩側及枕部,以及冠羽呈黑色;眼睛下方有一條明顯的眼紋;喉部與頸部均為灰白色;頸甚長,前頸有2至3列黑色條紋,飛行時,頸部呈S型,翅膀彎曲;下頸前部有總狀白色飾羽;背部有淡灰色飾羽;初級和次級飛羽為灰黑色,翼上覆羽呈淺灰白色;胸部、腹部和尾下覆羽呈白色,胸側和腹側有黑斑;嘴喙與腳呈黃褐色;跗蹠為黃褐色(王嘉雄、吳森雄、黃光瀛、楊秀英、蔡仲晃、蔡牧起、蕭慶亮、谷口高司,1991;台江國家公園管理處,2023;吳虹毅、黃民雄、 唐清良、劉嘉斌、洪董、簡廷謀、謝宗欣、黃嘉隆,2009;顏重威、方偉宏,2012;Briffett, 1992; Chew, 2012)。
成鳥外觀雄雌幾乎相同,只是雄蒼鷺的頸部較雌鳥長,體型較雌鳥大,體重也比雌鳥重(Gan,1997; Seng & Gardner, 1997)。到了繁殖期,雄鳥的前胸有飾羽(breeding plumage),嘴喙呈橘色,腳呈粉紅色,雌鳥則沒有雄鳥鮮豔的羽色(Vyas & Tomar, 2006)。至於亞成鳥,外觀大致和成鳥相近,只是頭部至頸部的灰色較濃,頭部和胸部沒有黑色斑紋,背部則略帶褐色(王嘉雄、吳森雄、黃光瀛、楊秀英、蔡仲晃、蔡牧起、蕭慶亮、谷口高司,1991;台江國家公園管理處,2023;Jeyarajasingam, 2012; UWU, 2012)。
蒼鷺為臺灣可見鷺科中體型最大者,成鳥的身高可達90公分至100公分,翼展可達160公分至近200公分(吳虹毅、黃民雄、 唐清良、劉嘉斌、洪董、簡廷謀、謝宗欣、黃嘉隆,2009;Briffett, 1992; Chew, 2012)。根據顏重威和方偉宏(2012)整理自「國立自然科學博物館」和「特有生物研究保育中心」的資料顯示,雄鳥翼長介於41.2公分至44.9公分,尾長介於16.3公分至18.8公分,跗蹠長度介於15.1公分至17公分,嘴峰長度介於11.8公分至12.8公分;雌鳥翼長介於42.4公分至44.1公分,尾長約介於17.1公分至18.2公分,跗蹠長度介於14.6公分至16公分,嘴峰11.8公分至12公分。
四、鳴聲
蒼鷺會發出低沉,類似「啊」的單音節鳴聲(顏重威、方偉宏,2012);飛行時則會發出音階較高,類似「刮」的鳴聲(王嘉雄、吳森雄、黃光瀛、楊秀英、蔡仲晃、蔡牧起、蕭慶亮、谷口高司,1991)。
五、食性
鷺科鳥類均為肉食性,因此蒼鷺也屬肉食性鳥類,食物來源包括魚類(如狗魚、鯽魚、鱸魚、鯉魚)、兩棲動物(如青蛙、蟾蜍)、甲殼類動物(如蝦、蟹)、爬行動物(如龜、蛇)、小型哺乳動物(如刺蝟、黃頸鼠、囓齒目)、昆蟲(如金龜子科、蚜蟲科、龍蝨科、直翅目、鞘翅目、異翅亞目)、無脊椎動物(如螺)等(顏重威、方偉宏,2012;Briffett, 1993; Choi & Yoo, 2011; Jakubas & Mioduszewska, 2005; Georgiev, 2008; Kim & Koo, 2009; Nedjah, Samraoui, Boucheker, Alfarhan, Boudjéma, 2014; Robinson, 2005),有時甚至會捕食雛鳥(顏重威、方偉宏,2012),偶而也會啄食植物(顏重威、方偉宏,2012;Georgiev, 2008)。
在蒼鷺的食物來源中,以魚類的比重最高。Georgiev(2008)針對保加利亞魚塭附近的蒼鷺所做的研究發現,蒼鷺的主要獵物是魚類,佔所有獵物的38.7%,其次是昆蟲,佔38.2%,其次是哺乳動物,佔8.1%,青蛙佔7.2%,爬行動物佔3.6%,鳥類佔2.7%,蝸牛僅佔0.9%;若以單種獵物的數量來看,則以黑鯽的數量佔最多數,佔20.7%。Jakubas和Mioduszewska(2005)研究蒼鷺的嘔吐物(Pellets)與反芻物(regurgitated food),結果發現,反芻物中發現的獵物殘骸以魚類最多,超過95%。Jakubas和Mioduszewska(2005)即指出,魚類之所以為蒼鷺的主食,是因為昆蟲的體積小,營養相對較少,所以比較少獵捕;但基於營養因素,有時也需要獵捕甲殼類和軟體動物等無機追動物,弭補營養上的不足。
不過,蒼鷺的捕食對象有時也會因為棲地環境的不同和季節上的變化而有相當大的差異。就棲地環境的影響而言,Rodríguez、Rodríguez、 Rumeu和Nogales(2007)即發現,棲息在大陸上的蒼鷺以魚類為主食,但生活在島嶼上的蒼鷺則多以蜻蛉目(Odonata)的幼蟲及少量的水生甲蟲為食,而且也會補食蜥蜴。根據Rodríguez、Rodríguez、 Rumeu和Nogales(2007)以Tenerife島上的蒼鷺嘔吐物所做的研究結果發現,節肢動物(arthropods)佔最多數,高達96.2%,脊椎動物(vertebrates)佔3.8%。在節肢動物中,蜻蛉目幼蟲的數量佔獵物總數的66.1%,是無脊椎動物中最主要的獵物種類,其他尚有蜻蜓科(Acrididae)幼蟲(佔23.8%)、劍角蝗科(Acrididae,佔1.3%)、步行蟲科(Carabidae,佔1.1%)等;在脊椎動物中,爬行動物(reptiles)和哺乳動物(mammals)則僅佔獵物總數的1.8%。對此,研究者指出,由於蒼鷺傾向在淺水地區覓食,加那利群島上的水庫缺乏淺水區,即便海岸有魚,數量並不多,所以Tenerife島上的蒼鷺以水田為覓食區,也因此,蒼鷺較少捕食魚類,而是以蜻蛉目的幼蟲為主食。相較於魚類,由於蜻蛉目幼蟲準備離開水面時,會在池壁上保持靜止,使得蒼鷺在獵捕上顯得相對容易。然而,在歐洲大陸上的蒼鷺極少獵捕蜻蛉目幼蟲。
就季節變化的影響而言,Rodríguez、Rodríguez、Rumeu和 Nogales(2007)的研究指出,蒼鷺在各個季節的獵物種類差異頗大,就昆蟲而言,蜻蛉目的捕獲量在夏天最多,蚱蜢的捕獲量在秋季最多,劍角蝗科(Acrididae)則在冬季和春季的捕獲量最多,螽斯(Tettigonidae)和蟋蟀(Gryllidae)是秋季的主要獵物代表,肥螋科(Carcinophoridae)的捕獲量則在冬季和春季達到高峰;至於脊椎動物,爬行動物在春季的獵捕數量最多,哺乳動物在冬季的獵捕數量最多,當哺乳動物和爬行動物在夏季減少數量時,蜻蛉目則成為最主要的食物來源。對此,研究者認為,由於冬天的雨水使得蜻蛉目幼蟲的數量在夏天達到了高峰,因此使得蒼鷺捕食爬行動物和哺乳動物的數量減少。
六、食量
通常,一隻成年蒼鷺大約一天捕食300g至500g的魚(Cramp & Simmons, 1977,引自Carss, D., 1993)。而根據Jakubas和Mioduszewska(2005)以波蘭北部的Mosty、Kiersity和Ka˛ty Rybackie等地區所做的調查結果,蒼鷺每年的捕魚量分別介於46噸至52噸、29噸至38噸、107噸至126噸。Richner(1986)針對英國伊桑河地區的蒼鷺所做的研究顯示,在河口低潮時的漁獲率最高,且在河口的漁獲率顯著高於河道;在河口和河道之間來回捕食的蒼鷺,其平均每日的漁獲量為349g,待在河口捕食的每日平均漁獲量為268g,代表前者的每日漁獲量比後者多出30%。由於蒼鷺受到生理結構的限制,只能在淺水區捕魚,因此僅佔所有可捕魚量的6%,遠低於鵜鶘(pelican)、鸕鶿(cormorant)和哺乳動物(Jakubas & Mioduszewska, 2005)。
七、捕食
蒼鷺善於捕食,主食是魚,喜歡獨自狩獵,以獨占整個授獵區(Briffett,1986)。茲針對蒼鷺的捕食技巧、捕食策略、捕食行為與幼鳥的關係、捕食效率與捕食場域的關係、捕食行為與微棲地的關係,以及成鳥與幼鳥的捕食表現等面向,依序說明如下:
(一)捕食技巧
針對蒼鷺的捕食技巧,Cook(1978)曾做過極為詳盡的觀察:蒼鷺在捕魚時,通常是用上、下兩個嘴喙夾住獵物,長度15公分以下的獵物會直接吞食;有時會用嘴喙向下刺穿獵物,然後搖晃頭部,在魚尚未落回水中時,迅速用嘴喙夾住,飛到河岸邊吞食。將魚帶回河岸邊,有助於辨認所捕的獵物無誤。對於長度超過15公分的魚,蒼鷺會用嘴橫向叼住魚鰓後面的身軀,然後用力搖晃,以便將魚的脊椎搖斷,然後帶上岸邊,用嘴喙攻擊獵物的頭部數次。不過,若獵物的寬度過大,即便體重較輕,蒼鷺也可能因為無法吞食而放棄。例如有一隻蒼鷺捕獲到一尾24公分長的比目魚,花費了21分鐘將魚殺死後,因嘗試了5次均無法吞食而最終放棄了。不過,能夠吞食多大尺寸的獵物可能是個別蒼鷺的能力,例如有一隻蒼鷺能夠吞下680公克重的海鱒魚,也能夠吞下26公分長的比目魚。對於幼鳥來說,例如一歲大的蒼鷺,則通常僅能獵捕長度15公分以下的小魚,獵捕時,先刺穿魚身,再直接吞食。
(二)捕食策略
有關蒼鷺的捕食策略,歷來有不少學者提出看法,如Choi和Yoo(2011)指出,蒼鷺的典型捕食策略是在白天捕捉一些大型獵物。Briffett(1986)則表示,蒼鷺的捕食策略是在淺水中佇立不動。McKilligan(2005)亦指出,蒼鷺的捕食策略是「站著等待(stand and wait)」和「緩步行走」。Cook(1978)則進一步歸納出蒼鷺的3種類型的捕食策略:1.緩慢地跟踪;2.站立不動,並將脖子伸直,身體軸線向前傾斜;3.身體以近乎垂直的角度,放鬆地站立,並將頭靠在肩膀上,宛如正在休息,一旦獵物出現,則出奇不易地迅速出擊。在3種類型當中,第一類型的捕獲量大於90%,顯著高於第二類型,而以第三種類型的發生率最低。一歲蒼鷺會花68%的時間採取第一類型捕魚,顯著高於成鳥(39%)。進食狀況較佳的蒼鷺,多半會花比較長的時間站立不動。當蒼鷺處於較飢餓的狀態時,大多數的時間會採取第一類型策略,出手的次數也高於不餓的蒼鷺。
(三)捕食行為與幼鳥的關係
Choi和Yoo(2011)調查以南韓忠清南道牙山市水庫為棲地的蒼鷺族群,發現成鳥的捕食行為會隨著幼鳥的成長而有顯著變化,例如在稍具飛行能力,但羽翼未豐的幼鳥階段,成鳥的移動率顯著高於孵蛋階段和未具飛行能力的雛鳥階段;成鳥在幼鳥階段的單位時間出手率和捕獲率也都顯著高於其他兩個階段,不過,成鳥在單位時間的食物攝取量則以孵蛋階段最高,而以雛鳥階段最低;成鳥在雛鳥階段捕獲小型魚類的頻率為71.2%,顯著高於幼鳥階段的53.8%和孵化階段的43.9%。
對此,研究者認為成鳥在4月至5月的孵蛋階段,僅需捕獲足夠自己所需的獵物量即可;到了5月雛鳥出生後,食物的需求量隨著增加,到了6月達到高峰。成鳥在孵蛋階段和幼鳥階段的食物攝取量比雛鳥階段高。在孵蛋階段,雖然成鳥的捕獲率很低,但經常捕捉到比嘴喙長兩倍以上的大魚,而在捕獲獵物後,許多成鳥就休息了。在4月至5月,由於鯉魚和鯽魚等大型魚種會游入長滿沈水性或挺水性植物的淺水區產卵,所以成鳥很容易就可以予以捕獲;而在幼鳥階段,儘管魚體較小,但數量豐富,所以成鳥的捕獲率很高。由此可見,孵化階段的大型魚種和幼鳥階段的高捕獲率都提升了成鳥的整體食物攝取量。當雛鳥出生後,由於雛鳥無法攝取大型魚種,所以成鳥必須選擇體型較小的獵物,也因此經常捕獲小型魚類。
(四)捕食效率與捕食場域的關係
根據Draulans和Hannon(1988)在比利時Ziwin自然保護區所做的研究發現,蒼鷺在潮間帶的成功捕獲率為50%,非潮間帶為38%。在非潮間帶,清晨覓食的蒼鷺數量顯著多於晚上,白天最少;但是在潮間帶,白天和夜晚覓食的蒼鷺數量則顯著較多;尤其,當潮間帶漲潮時,覓食的蒼鷺數量最多。天氣不佳(多雨、多風、多雲)時,在潮間帶覓食的蒼鷺數量顯著較多。蒼鷺在潮間帶的獵捕成功率較高,尤其是漲潮時間,因為水會充滿溪流、池塘,使得獵物較充足;不過,潮間帶可供獵食的時間有限,或許因此迫使蒼鷺集中精神,加強補食力道(Draulans & Hannon, 1988)。
(五)捕食行為與微棲地的關係
Choi和Yoo(2011)探討蒼鷺的捕食行為與高大植被邊緣區(edge of tall vegetation)、高大植被區(tall vegetation)、植被淹沒區(submerged plant area)和開放水域(open water)等4種微棲地(microhabitat)之間的關係。結果發現蒼鷺在4種微棲地的移動率、出手成功率和單位時間的攝取量均未有顯著差異,然而,出手率和捕獲率則會因為魚的分布受到微棲地的影響而有顯著差異。其中,蒼鷺在高大植被邊緣區的出手率和捕獲率最低,其次是高大植被區和開放水域,而以植被淹沒區為最高,顯示植被淹沒區是最適合蒼鷺覓食的微棲地,其因在於植物被淹沒區可以提供小型魚產卵場所,也為小型魚和幼魚提供保護和食物,因此小型魚的密度頗高。
(六)成鳥與幼鳥的捕食表現
至於幼鳥和成鳥的捕食表現,Cook(1978)針對英國伊桑河(River Ythan)地區的蒼鷺所做的研究顯示,一歲蒼鷺花在覓食的時間幾乎是成年蒼鷺的兩倍,而且在漲潮覓食的時間也多於成年蒼鷺,由於高水位時,魚的密度較低,所以獵捕效率會較差。其次,一歲大蒼鷺的出手次數是成鳥次數的兩倍以上,但獵捕量卻只有成鳥的62%。而當群體棲息時,幼鳥會較成鳥躁動,四處走動,在植被中探索,甚至獵捕無脊椎動物。Choi和Yoo(2011)調查以南韓忠清南道牙山市水庫為棲地的蒼鷺族群,發現成鳥每次出手的成功率介於45%至99%,顯著高於亞成鳥的20%至52%,而且成鳥單位時間內的食物攝取量也顯著高於亞成鳥,為其3倍。幼鳥之所以出手成功率低,可能是因為覓食經驗不足,誤將浮木或羽毛等認為獵物的機率較高,錯過獵物的機率較高,以及感覺運動機能(sensorimotor)未臻成熟所致(Choi & Yoo, 2011; Cook, 1978)。相較之下,亞成鳥傾向於捕捉較小型的獵物,可能是因為牠們在捕捉和處理大型獵物方面的技能較低,因此食物攝入率也相對較低(Choi & Yoo, 2011)。
八、棲地
蒼鷺為冬候鳥,每年8月下旬即陸續抵達臺灣,持續停留至隔年4月左右才離境(台江國家公園管理處,2023)。根據國內學者的觀察,蒼鷺常佇立於湖池岸邊或淺水處,靜止不動,等待水生動物游近時啄食(吳虹毅等人,2009;顏重威、方偉宏,2012)。其棲地包括河流中下游高灘地、泥灘潮間帶、池塘、湖畔、河口、沿海溼地、鹽田、沙洲、沼澤、乾涸魚塭及濕草地等空曠環境(王嘉雄等人,1991;台江國家公園管理處,2023;吳虹毅等人,2009;顏重威、方偉宏,2012)。此外,蒼鷺常與大白鷺、中白鷺和小白鷺等鷺科鳥類混雜成群或也可能單獨活動(王嘉雄等人,1991;台江國家公園管理處,2023;顏重威、方偉宏,2012)。
不過,由於蒼鷺僅至臺灣度冬,並非留鳥,棲地類型有限,因此必須了解蒼鷺在其他國家的生活型態,方能一窺蒼鷺棲地的全貌。Ye、Xu、Aharon-Rotman、Yu和Cao (2018)即指出,蒼鷺會隨著不同生命階段,選擇不同類型的棲地,例如在繁殖階段(breeding season),為了取得築巢或修補巢穴的材料,蒼鷺會以森林(80.6%)和其他植被(19.4%)為棲地;在繁殖後期(post-breeding season),為了增加捕食機會和避開獵捕者,會以森林(47.8%)、其他植被(25.78%)和水畔(23.3%)為棲地;到了冬天,為了彌補食物來源的不足,蒼鷺會擴大捕食範圍,以農田(37.5%)、森林(25.7%)、水畔(21.9%)和其他植被(14.9%)為棲地。Boisteau和Marion(2007)的研究則顯示,蒼鷺的棲地類型會因為地理環境的差異而有顯著不同,例如在法國西部的布列塔尼(Brittany)地區,蒼鷺的棲地主要包括河口沼澤、海岸和內地水域等3種類型;而在法國東部,蒼鷺的棲地類型則屬於內地水域型,其巢穴的分布區域包括池塘、間歇性小河交錯所構成的淺水網絡,以及支流密度低的大河畔,而且巢穴的分布會受到河流密度的影響,亦即當河流的密度高,蒼鷺的巢穴就會均勻分布,彼此相鄰。
在北非外海的西屬特內理費島(Tenerife),蒼鷺常現蹤於島內的海崖、水庫邊、農田、溝渠,甚至平地(Rodríguez, et al., 2007)。在日本,蒼鷺通常會在與稻田相鄰的溝渠中覓食或在河流、潮間帶等自然棲地覓食(Fujioka, et al., 2010)。在韓國,蒼鷺分布的範圍相當廣,終年均可見,通常現蹤於淺水區及其周圍、水道和海岸線,尤其是附近有樹木得以棲息之處。即使蒼鷺經常前往遠離巢穴的地方覓食,且對棲地的選擇相當多元,不過仍舊偏好以河流或水庫的淺水區做為覓食的棲息地,其中又以農業灌溉用水庫為最(Choi & Yoo, 2011)。在伊朗,安札利港市濕地(Anzali Wetland)是該國規模最大的蒼鷺棲地,蒼鷺往往在高大的樹上繁殖,將巢築在距離地面25公尺以上的樹上,但也可以在低矮的樹上、灌木叢或蘆葦床上築巢(Ashoori, et al., 2009)。
總上所述可知,蒼鷺的棲地位置會因為不同生命階段和不同地理環境而有所不同,但無論如何,因受到生理條件上的限制,蒼鷺通常傾向於以水位不高的河口、潮間帶、河(湖)岸、沼澤和溼地等為主要棲地。
九、繁殖
截至目前為止,臺灣尚未有蒼鷺的繁殖紀錄。在印度,克什米爾地區的蒼鷺繁殖季約介於3月至6月,印度北部大約介於7月至10月,印度南部和斯里蘭卡則約介於在11月至隔年3月(Ali & Ripley, 1983,引自Vyas & Tomar, 2006, p.19)。在泰國、馬來半島和新加坡,蒼鷺則幾乎全年都能繁殖(Tan, 2001; Vyas & Tomar, 2006)。Gan(1997)指出,蒼鷺從產卵到雛鳥孵化,最後離巢,整個過程大約需要3個月的時間。茲將蒼鷺的繁殖行為分為求偶、築巢、交配、下蛋、孵蛋、育雛、離巢等面向,依序說明如下:
(一)求偶
求偶時,雄蒼鷺會先選擇夠高的樹木當成築巢地點(Tan & Vickerman, 2010)。而愈早抵達棲地,可以愈優先選擇最理想的位置築巢(Kim & Koo, 2009)。選擇好築巢位置後,接著開始收集築巢材料,然後一面防範其他雄性侵略,一面進行求偶行為,吸引異性(Tan & Vickerman, 2010)。
求偶行為主要有兩種類型,第一種是雄鳥先發出一聲低沉的鳴叫,然後將脖子拉長,嘴喙朝向天空,然後把脖子後縮到背上,放低身子並前傾。另一種是雄鳥先把嘴喙向前伸,豎起頭冠,然後慢慢地彎下身體,嘴喙發出碰擊聲(Chew, 2012; Vyas & Tomar, 2006)。有的時候,雄鳥會在天空做短暫地繞飛,即將落回巢穴時,會抖落一些頭冠上和身上的羽毛,然後微微彎曲頸子(Vyas & Tomar, 2006)。一旦求偶成功,蒼鷺夫婦就會繼續築巢 (Tan & Vickerman, 2010)。
(二)築巢
蒼鷺往往在高大的樹上繁殖,將巢築在距離地面25公尺以上,甚至可築在高達217.5公分的樹上,但也可以在低矮的樹上、灌木叢或蘆葦床上築巢(Ashoori et al., 2009; Nedjah et al., 2014)。築在樹上的巢穴多半是用木棍、樹枝,夾雜著樹葉和草構成;若巢穴築在蘆葦床上,則用蘆葦構築,但這種巢穴可能很脆弱(Ashoori et al., 2009)。
築巢時,有時由雄鳥負責找材料,雌鳥負責築巢(Tan & Vickerman, 2010; Vyas & Tomar, 2006),有時會雌雄鳥合作構築(Ashoori et al., 2009),雌鳥有權決定材料是否適合,若不適合,將予以拒絕(Vyas & Tomar, 2006)。
蒼鷺的巢穴呈橢圓形(Ashoori et al., 2009),巢穴很大,外巢直徑介於40至102.3公分(Nedjah et al., 2014; Vyas & Tomar, 2006),內部覆蓋著柔軟、乾燥和潮濕的枝椏、樹葉或蘆葦(Ashoori et al., 2009)。同一個巢可以被好幾個世代重複使用(Cramp & Simmons, 1977,引自Ashoori et al., 2009)。
(三)交配
築完巢後,就開始交配,雄鳥會登上雌鳥的背上,展開雙翅以保持平衡 (Lekuona & Campos, 1998; Tan & Vickerman, 2010),母鳥則會翹起尾巴。之後,雄鳥會一邊用嘴夾住雌鳥的脖子,一邊以泄殖腔摩擦雌鳥的泄殖腔(Lekuona & Campos, 1998)。
原則上,蒼鷺為一夫一妻制,但研究者在荷蘭、法國、西班牙有觀察到蒼鷺出現偶外交配的情形(Lekuona & Campos, 1998)。Lekuona和Campos(1998)針對法國大西洋沿岸的蒼鷺族群進行觀察,結果發現有偶內交配佔94.3%,偶外交配佔5.7%;在進行偶外交配的11隻雄鳥中,有10隻是已婚,且巢裡也有蛋,只有1隻是未婚。牠們的巢離外遇的巢均小於50公尺。偶外交配的雄鳥係利用母鳥產卵、孵蛋,留守巢穴時,與正處繁殖期的其他母鳥進行偶外交配(Lekuona & Campos, 1998)。
(四)下蛋
雌蒼鷺平均每兩天產下一顆蛋,有時會間隔3至4天產一顆蛋,通常一個巢產下3至5顆蛋(Cramp & Simmons 1977,引自Ashoori et al.,2009 ; Kim & Koo, 2009; RMBR, 2012; Vyas & Tomar, 2006)。蛋為橢圓形,呈淡藍色或藍綠色(Ashoori et al., 2009; RMBR, 2012; Vyas & Tomar,),平均重量介於57g至60g、長度約介於56mm至62mm、寬度介於42至44mm(Ashoori et al., 2009; Nedjah et al., 2014)。
(五)孵蛋
雌鳥整個孵蛋時間約歷時26天至28天(Vyas & Tomar, 2006)。孵蛋期間,雄鳥和母鳥輪流覓食,並始終留守一隻鳥負責孵蛋和守衛鳥巢(Kwong, 2010)。
(六)育雛
雛鳥約50天後破殼而出(RMBR, 2012),親鳥會將食物反芻給幼鳥吃,多半是魚類(Kwong, 2011)。雛鳥剛出生時,體重約介於30g至45g,由雙親共同照顧;育雛持續11天至21天,然後再守衛7天至15天;歷經3週左右,幼鳥的體重達到高峰,介於1200g至1700g(Cramp & Simmons 1977,引自Ashoori et al.,2009; Marion, 1979,引自Nedjah et al., 2014)。
剛出生的雛鳥身體呈灰白色,瞳孔黑色,虹膜黃色,上嘴喙黑色,下嘴喙黃色,腿呈橄欖色。雛鳥從孵化到距飛行能力約需6至8週(Ashoori et al.,2009)。
育雛期間,成鳥非常敏感,只要巢穴被打擾,就會發出宏亮的聒聒聲,警告巢裡的雛鳥躺下裝死,約莫過7至10分鐘,雛鳥又會起來,發出吵鬧聲(Vyas & Tomar, 2006)。根據Heinroth(1991,引自Nedjah et al., 2014)的調查發現,出生17天大的雛鳥1天最大的飲食量達到330g,因此對於1窩擁有3至4隻雛鳥的成鳥來說,無疑是一大挑戰。當雛鳥年紀較大後通常會發出「乞討食物」的叫聲,並用牠們的嘴喙啄親鳥的喉嚨,刺激親鳥反芻(Kwong, 2011)。這種攻擊行為會在雛鳥逐漸長得和親鳥體型差不多時,變得頻繁,而且可能還會傷害親鳥和手足(Chew, 2012)。
Jakubas(2004)即指出,鷺科鳥類往往因為食物困乏等環境因素,而發生手足相殘行為,稱為「兼性手足殘殺(facultative siblicide)」。根據Jakubas(2005)針對波蘭北部保護區的蒼鷺所做的研究發現,若親鳥提供的食物量不足,將導致手足殘殺事件。Kim和Koo(2009)即表示,蒼鷺有異步產卵(Asynchronous hatching)的現象,使得年長的雛鳥在食物的競爭上享有優勢,進而降低較晚出生的雛鳥生存率。蒼鷺手足殘殺事件大多發生在雛鳥4週大後;通常手足殘殺的類型包括:1.用嘴喙攻擊,大多是攻擊巢中最小隻的手足,攻擊枕葉的部位,尤以餵食的時後最常發生;2.排擠,以嘴喙攻擊,迫使手足離巢。而此種手足殘殺的狀況往往在食物充足時,即可有效避免(Jakubas, 2004)。
當食物不足,除了殘殺手足外,蒼鷺幼鳥也可能會竊盜他巢鳥類的食物(Ramos, 2003,引自Jakubas,2009)或是竊盜他種鳥類的反芻物(Wojczulanis, Jakubas,& Stempniewicz, 2005)。Jakubas(2009)的研究發現蒼鷺幼鳥有前往其他新生雛鳥的巢穴中盜竊食物的行為:有些會向搶奪他巢幼鳥的食物,有些則會直接向他巢成鳥乞食。入侵他巢搶食的幼鳥通常只有1隻,且大多是才剛會飛的幼鳥。Wojczulanis、Jakubas和Stempniewicz(2005)以波蘭北部地區所做的研究發現,蒼鷺在整個繁殖期間會前往鸕鶿的領地,以覓食鸕鶿的反芻物:起初(孵蛋,雛鳥還很小)數量較少(1%),隨著雛鳥變大(21-38天),數量漸多(4%),直到繁殖期尾聲(38天以上),數量最多(6%)。Wojczulanis等人(2005)指出,對於被手足趕離巢穴的雛鳥來說,他種鳥類的反芻物是保命的關鍵,例如有8%尚未具備飛翔能力的雛鳥掉到地上,仍能維持5天的生命,而依靠鸕鶿反芻物則持續生存28天至32天;此外,鸕鶿掉落的魚對於成年蒼鷺來說也是相當重要的補充物,尤其在天候不佳,或雛鳥體型逐漸變大時(Wojczulanis, Jakubas,& Stempniewicz, 2005)。當然,在食物充裕的情況下,幼鳥即不太會去掠奪他巢食物及反芻物(Jakubas,2009)。
(七)離巢
幼鳥長大離巢後,還會停留在附近的枝椏上20天至30天(Ashoori et al.,2009),然後才離開。
十、繁殖成功率
根據Ashoori等人(2009)針對安札利港市濕地保護區裡的蒼鷺所做的調查發現,每個巢穴平均有4.33顆蛋,孵化出3.48隻雛鳥,3.38隻幼鳥離巢,未孵化率為0.86%,雛鳥死亡率為0.09%;在21個巢穴中發現91顆蛋,孵化了73隻雛鳥,最後71隻幼鳥離巢,繁殖成功率為78.02%。
十一、遷徙
有關蒼鷺的遷徙行為,,中國學者曾針對蒼鷺成鳥和幼鳥進行過研究。Ye、Xu、Aharon-Rotman、Yu和Cao(2018)以GPS/GSM追蹤一隻成年蒼鷺,從洞庭湖施放,結果發現,該隻蒼鷺在2014年春季向北遷徙,最後抵達俄羅斯的猶太自治州,距離2853公里,遷徙時間超過134小時,同年秋季,返回洞庭湖,距離3003公里,費時137小時;2015年春季再次向北遷徙,最後抵達黑龍江省的佳木斯市,距離2711公里,費時63小時。2015年春季北行的平均速度為時速43公里,是2014年春季北行速度(21.3公里/時)的兩倍。在遷移期間,蒼鷺似乎沒有在中途停留,這可能和牠的翼載(wing loading)有關,亦即將身體重量除以羽翼面積。一般而言,高翼載的鳥類必須在遷徙的途中停留,以補充消耗的能量。Ye等人(2018)綜合各項研究,歸納出蒼鷺的翼載為每平方公分4公斤。不過,若遷徙路徑上缺乏適合的棲地,也會迫使其繼續遷徙。
劉光宇、彭文、吳慶明、謝鵬、崔興波、李曉民(2020)則以衛星追蹤器研究蒼鷺幼鳥的遷徙與活動,結果發現蒼鷺幼鳥日活動最長距離為128.7376公里,單次最遠活動距離達123.412公里,最大活動範圍可達626.4273平方公里,最高飛行速度達時速123公里,最大飛行高度可達2792公尺。蒼鷺幼鳥在夜棲地仍保持活動力,每小時活動範圍大約小於30公尺。蒼鷺幼鳥擴散中期的體力與飛行能力基本上和成鳥相似。
十二、威脅
根據Mead、North和Watmough(1979)針對英國地區蒼鷺的死亡率所做的研究發現,一歲蒼鷺的死亡率為55.9%,二歲為46.9%,三歲為33.7%,之後各年為27.4%。Jakubas(2004)指出,蒼鷺因為身形高大,幾乎沒有天敵,所以導致蒼鷺繁衍失敗主因是手足殘殺,而非被獵食。此外,諸如農藥等有毒化學物質亦是造成蒼鷺死亡的因素(Prestt, 1970,引自Mead, North, & Watmough, 1979)。
十三、參考文獻
(一)中文部分
1.王嘉雄、吳森雄、黃光瀛、楊秀英、蔡仲晃、蔡牧起、蕭慶亮、谷口高司(1991)。臺灣野鳥圖鑑。亞舍圖書有限公司,臺北。
2.台江國家公園管理處(2023)。蒼鷺。https://www.tjnp.gov.tw/Encyclopedias_Content.aspx?n=557&s=251255
3.劉光宇、彭文、吳慶明、謝鵬、崔興波、李曉民(2020)。衛星追蹤泰湖國家濕地公園蒼鷺幼鳥出生擴散。環境保護前沿,10(2)。Pp.126-134。
4.吳虹毅、黃民雄、 唐清良、劉嘉斌、洪董、簡廷謀、謝宗欣、黃嘉隆(2009)。國立臺南大學七股校區鳥類圖鑑。國立臺南大學,臺南市。
5.顏重威(1984)。台灣的野生鳥類(二)候鳥。p.20。渡假出版社。台北。
6.顏重威、方偉宏(2012)。鷺科。劉小如、丁宗蘇、方偉宏、林文宏、蔡牧起、顏重威(著)。臺灣鳥類誌(上)第二版。Pp.286-369。行政院農業委員會林務局。
(二)英文部分
1.Ashoori, A., Riazi, B., Kaboli, M.,& Dehdar-dargahi, M.(2009). Breeding Biology of Grey Heron Ardea cinerea in Siahkeshim Protected Area, Northern Iran. Podoces, 4(1). Pp.37-43.
2.Boisteau, B. & Marion, L.(2007). Habitat use by the Grey Heron (Ardea cinerea) in eastern France. C. R. Biologies, 330. Pp. 629-634.
3.Carss, D.(1993). Grey heron, Ardea cinerea L., predation at cage fish farms in Argyll, western Scotland. Aquaculture and Fisheries Management, 24. Pp.29-45.
4.Chew, H. F.(2012). Ardea cinerea-Grey Heron.
5.Choi, Y. S. & Yoo, J. C.(2011). Factors affecting feeding activity of grey herons in a reservoir during the breeding season. J. Ecol. Field Biol., 34(4). Pp.357-363.
6.Colombo, G. (2025). Ardea goliath. Monaco Nature Encyclopedia. https://www.monaconatureencyclopedia.com/ardea-goliath/?lang=en
7.Cook, D.(1978). Foraging Behaviour and Food of Grey Herons Ardea cinerea on the Ythan Estuary. Bird Study, 25(1). Pp.17-22.
8.Draulans, D.& Hannon, J.(1988). Distribution and foraging behaviour of Grey Herons Ardea cinerea in adjacent tidal and non-tidal areas. Orniss Candinavica, 19. Pp.297-304.
9.Fujioka, M., Lee, S. D., Kurechi, M.,& Yoshida, H.(2010). Bird use of Rice Fields in Korea and Japan. Waterbirds, 33(1). Pp.
10.Georgiev, D. G.(2008). Diet Composition of the Eurasian Otter and Co-existing Grey Heron in a Fish Farm During the Spring-summer Season in Bulgaria. Processings of the Anniversary Scientific Conference of Ecology. Pp. 194-199.
11.Gwiazda, R. & Amirowicz, A.(2006). Selective Foraging of Grey Heron (Ardea cinerea) in Relation to Density and Composition of the Littoral Fish Community in a Submontane Dam Reservoir. Waterbirds, 29(2). Pp.226-232. https://aPp.bto.org/birdfacts/results/bob1220.htm
12.Jakubas, D. & Mioduszewska, A.(2005). Diet composition and food consumption of the grey heron (Ardea cinerea) from breeding colonies in northern Poland. Eur J Wildl Res, 51. Pp.191-198.
13.Jakubas, D.(2004). Sibling Aggression and Breeding Success in the Grey Heron. Waterbirds, 27(3). Pp.297-303.
14.Jakubas, D.(2005). Factors affecting the breeding success of the grey heron (Ardea cinerea) in northern Poland. J Ornithol, 146. Pp.27-33.
15.Jakubas, D.(2009). Attempts of Interbrood Kleptoparasitism in Grey Heron Nestlings. Waterbirds , 32(1). Pp.128-132.
16.Kim, J.,& Koo, T. H.(2009). Nest Site Characteristics and Reproductive Parameters of Grey Herons Ardea cinerea in Korea. Zoological Studies, 48(5). Pp.657-664.
17.Kwong, W.C.(2011). Nesting Grey Herons: 5. Predation. https://besgroup.org/2011/01/05/nesting-grey-herons-5-predation/#comments.
18.Kwong, W.C.(2011). Nesting Grey Herons: 7. Feeding ritual. https://besgroup.org/2011/02/24/nesting-grey-herons-7-feeding-ritual/#moreLim.
19.Lekuona, J. M. & Campos, F.(1998). Extra-pair copulations of grey heron Ardea cinerea in Arcachon Bay (SW France). Misc. Zool., 21(2). Pp.73-80.
20.McKilligan, N.(2005). Herons, Egrets and Bitterns Their Biology and Conservation in Australia. CSIRO PUBLISHING. Australia.
21.Mead, J., North, M.,& Watmough, B.(1979). The mortality of British Grey Herons. Bird Study, 26(1). Pp.13-22.
22.Nedjah, R., Samraoui, F., Boucheker, A., Alfarhan, A. H.,& Boudjéma, S.(2014). On the breeding of the Grey Heron Ardea cinerea in Algeria. Zoology and Ecology.
23.Richner, H.(1986). Winter feeding strategies of individually marked herons. Animal Behavior, 34. Pp.881~886.
24.Robinson, R.A.(2005). BirdFacts: profiles of birds occurring in Britain & Ireland. BTO, Thetford.
25.Robinson, R.A., Leech, D.I. & Clark, J.A. (2021). The Online Demography Report: Bird ringing and nest recording in Britain & Ireland in 2020. BTO, Thetford.
26.Rodríguez A., Rodríguez B., Rumeu B.,& Nogales M. (2007). Seasonal diet of the Grey Heron Ardea cinerea on an oceanic island (Tenerife, Canary Islands): indirect interaction with wild seed plants. Acta Ornithol, 42. Pp. 77–87.
27.UWU(2012). Ardea cinerea - Grey Heron.
28.Vyas, R. & Tomar, R. S.(2006). Winter breeding of Grey Heron (Ardea cinerea) in Chambal River Valley. Newsletter for Birdwatchers, 46(2). Pp. 19-21.
29.Wojczulanis, K., Jakubas, D.,& Stempniewicz, L.(2005). Exploitation by the Grey Heron of Fish Regurgitated by Cormorants. Waterbirds, 28(2). Pp.225-229.
30.Ye, X., Xu, Z., Aharon-Rotman, Y., Yu, H.,& Cao, L.(2018). First Description of Grey Heron Ardea cinerea Migration Recorded by GPS/GSM Transmitter. Ornithological Science, 17(2). Pp. 223-228.
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