仁特鳥類誌04-大卷尾

李明洋 

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學    名：Dicrurus macrocercus

分    類：雀形目(Passeriformes)、卷尾科(Dicruridae)、卷尾屬(Dicrurus)

命名者：Vieillot, L. J. P.,1817

臺灣亞種：Dicrurus macrocercus harterti

亞種命名者：Baker, E. C. S., 1918

英 文 名：Black drongo

保育等級：無危 (臺灣特有亞種)

遷徙狀態：留鳥

校園狀況：二至三隻，常棲息於森林區與紅磚車道交接處樹上

圖1 大卷尾通體黑不溜秋，又名黑秋，為臺灣特有亞種

圖2 大卷尾棲息在停車告示牌上，環視四方，保持警戒

一、分類

    大卷尾的學名為Dicrurus macrocercus，由法國鳥類學家Vieillot所命名(Vieillot, 1817)，屬於雀形目(Passeriformes)，卷尾科(Dicruridae)。早先，卷尾科鳥類分為山卷尾屬(Chaetorhynchus)和卷尾屬(Dicrurus)兩個屬(林文宏，2012；Charles, 1949)，但近年來，根據分子分析(Molecular analysis)的結果，將山卷尾屬中的唯一1種巴布亞山卷尾(Chaetorhynchus papuensis)歸類於扇尾鶲科(Rhipiduridae)，所以卷尾科鳥類僅剩1個屬，即卷尾屬(Irestedt, Fuchs, Jønsson, Ohlson, JPasquetf,& Ericson, 2008)。

    目前全世界卷尾屬的鳥類共有30種(Gill, Donsker,& Rasmussen, 2022)，分布於臺灣的卷尾屬鳥類共有4種，包括髮冠卷尾(Dicrurus hottentottus)、灰卷尾(Dicrurus leucophaeus)、小卷尾(Dicrurus aeneus)和大卷尾(林文宏，2012)。大卷尾曾被認為是叉尾卷尾(Dicrurus adsimilis)的其中一個亞種，現在學界則普遍認為兩者是分布在不同地區的相異物種，其中，大卷尾為亞洲鳥種，叉尾卷尾則為非洲鳥種(Charles, 1949)。

    而根據Fei、Hou、Zhou和Xue(2021)採用聚合酶鏈反應法(polymerase chain reaction method)，針對大卷尾的粒線體基因組進行系統發育分析(phylogenetic analysis)"發現，包括大卷尾、髮冠卷尾在內的卷尾科(Dicrurus)與包括虎紋伯勞(lanius tigrinus)、棕背伯勞(lanius schach)的伯勞科(Laniidae)和包括喜鵲(Pica pica)、小嘴烏鴉(corvus corone)、渡鴉(corvus corax)的鴉科(Corvidae)的基因最接近，而在卷尾科中，大卷尾(black drongo)則和髮冠卷尾(hair-crested drongo)的親緣關係最近。

    隸屬亞洲鳥種的大卷尾共有7個亞種，分布於臺灣的大卷尾則為臺灣特有亞種，學名為Dicrurus macrocercus harterti(林文宏，2012)，係由英國鳥類學家Baker予以命名(Baker,1918)。

二、名稱

    大卷尾的名稱相當多，有黑卷尾、烏秋、烏鶖，也有烏臼，英文則稱為Black Drongo。茲分述如下：

(一)烏秋、烏鶖、烏臼：根據東漢許慎《說文解字》的說法，「烏，孝鳥也。象形。」清朝段玉裁的《說文解字注》則解釋道「鳥字點睛，烏則不，以純黑故不見其睛也。」元朝熊忠的《古今韻會舉要‧虞韻》也說：「烏，黑色曰烏。」又根據周鎮(1999)和黃有評(2023)的說法，由於大卷尾全身羽毛烏黑亮麗，在陽光照射下黑不溜秋的，故俗名叫烏秋；又為了強調是鳥類，所以將秋加上了鳥部，其成為鶖，故成為「烏鶖」。至於烏臼的稱呼，明朝李時珍在《本草綱目》中寫道：「江東謂之烏臼，…小於烏，能逐烏。」由此可知，烏臼即有可能是因為地域的關係，在發音上有所差異，亦即將烏秋唸成了烏臼(t02613，2018)。

(二)大卷尾、黑卷尾：由於卷尾科鳥類擁有長且末端分叉上翹的尾巴，故名為卷尾，又為了有別於體型較小的相似種，故名為大卷尾(黃有評，2023)。至於黑卷尾的稱呼，理應是通體黑色，尾巴分叉上翹，故名。

(三)Black Drongo：根據Brisson(1970，引自Jobling, 2010)的解釋，Drango原本是馬達加斯加島人對當地的馬島冠卷尾(Madagascar Crested Drongo)的稱呼。後來則被用以對卷尾科鳥類的通稱。

    此外，大卷尾的學名為Dicrurus macrocercus harterti，查閱Jobling(2010)編寫的《科學鳥類字典(The Helm Dictionary of Scientific Bird Names)》， dicrurus係由古希臘文dikros和ouros組成，dikros的意思是分岔的(forked)，ouros的意思是尾巴的(tailed)，所以Dicrurus係指這種鳥有著分岔的尾巴；macrocercus係由古希臘文makros和kerkos組成，makros的意思是長的(long)，kerkos的意思是尾巴(tail)，所以macrocercus係指這種鳥有著長長的尾巴。

    至於harterti則是為了紀念德國鳥類學家暨前羅斯柴爾德博物館(Lord Rothschild's Museum at Tring)館長Ernst Hartert(Jobling, 2010；Natural History Museum, 2023)。由此可知，Dicrurus macrocercus harterti的意思是"用以紀念Hartert的一種擁有長長分岔尾巴的鳥"。

    值得一提的是，大卷尾又有鴉王(The King-Crow)的封號，原因在於牠的體色像烏鴉一樣黑，而且生性剛猛，會為了守衛巢穴而無懼於抵抗諸如鷹、隼、鳩等體型較大的猛禽，又不會恃強凌弱，因此黃鸝(Oriolus oriolus)、紅鳩(Streptopelia tranquebarica)等性情溫和的鳥類會在大卷尾的巢穴附近築巢，以接受牠的保護，宛如國王一般(Awais & Bibi, 2014；Whistler, 1949)。 

三、分布

    大卷尾為許多南亞國家的本土鳥種(Grimmett et al. 1999，引自Acharjee & Islam, 2019)，分布於伊朗東南部、阿富汗、巴基斯坦、印度、孟加拉、不丹、西藏東南部、斯里蘭卡、緬甸、柬埔寨、中國東北及華南以南、臺灣、爪哇、峇里島等地(林文宏，2012；Acharjee & Islam, 2019；Awais & Bibi, 2014；Decandido, R., Nualsri, C.,& Allen, D., 2004；Fei, Hou, Zhou,& Xue, 2021；Grimmett et al., 2009，引自Bilal, Khalid, Mosvi,& Naseer, 2020; Whistler, 1949；Zhang, Gou, Li, Wang, Peng, Hu, Zhang, Yu,& Su, 2021)。

    位於太平洋的羅塔島(Rota)和關島(Guam)則經由人為引進大卷尾。此外，分布於北方的大卷尾族群，冬天時會遷徙到緯度較低的低海拔地方過冬，最南到達印度中部、馬來西亞和蘇門答臘(Decandido, R., Nualsri, C.,& Allen, D., 2004)。

    在臺灣，大卷尾廣泛分布於平地及海拔1000公尺以下的淺山地區，離島如澎湖、蘭嶼、綠島和龜山島等均有少數紀錄(林大利、鄭亦淳、陳威廷，2013；林文宏，2012)。

四、外型

    大卷尾雌雄鳥同型，通體黑色略帶有藍色光澤，尾巴很長，末端較寬且分叉，微微上翹，為其特色(林文宏，2012；沙謙中，2008；Awais & Bibi, 2014；Kaur & Kler, 2018b；Shukkur & Joseph, 1978；Whistler, 1949；Zhang, Gou, Li, Wang, Peng, Hu, Zhang, Yu,& Su, 2021)。

    大卷尾成鳥(2歲以上) 的虹膜呈暗褐色，腳和喙均呈黑色，上喙尖端略下彎，適合用來撕裂獵物，喙基部有剛毛(林文宏，2012；沙謙中，2008；黃有評，2023；Shukkur & Joseph, 1978；Whistler, 1949)。亞成鳥和1歲鳥(3至12個月)的身體下部、尾下覆羽和翼下覆羽的羽毛則呈白色，肛門斑(ractal spot)較大且明顯，嘴喙和腳呈石板黑色(slaty black)。2歲鳥(1至2歲)只有尾下覆羽呈白色(Shukkur & Joseph, 1978)。

    通常，大卷尾會在6至10個月大時換羽，會先從初級飛羽開始換羽(6至7月)，然後是次級飛羽(7至8月)、尾羽(rectrices)。體羽則是從7月至11月換羽(Shukkur & Joseph, 1978)。

    根據林文宏(2012)整理自「國立自然科學博物館」的資料顯示，大卷尾雌雄鳥體長約莫29公分，雄鳥翼長13.8至14.6公分，尾長12.6至14.5公分，嘴蜂長1.98至2.17公分，跗蹠長2.11至2.32公分；雌鳥翼長14.1至14.7公分，尾長13.9至14.2公分，嘴蜂長1.76至2公分，跗蹠長1.98至2.31公分。

五、鳴聲

    有關大卷尾的鳴聲，在南朝梁宗懍的《荊楚歲時記》和明朝李時珍的《本草綱目》中，都把大卷尾的鳴聲描述為「架架格格。」可見大卷尾的叫聲並不悅耳。

    而根據林文宏(2012)在《臺灣鳥類誌》裡的描述，大卷尾鳴叫聲為「嘎啾~」，第一聲頗為粗啞，第二聲較圓潤且響亮，一連叫數次。繁殖期間，鳴聲較平時婉轉，且略富變化；幼鳥的鳴聲比成鳥圓潤，「啾」音較多次，有時還會發出近似紅嘴黑鵯的「喵」叫聲。當幼鳥剛離巢時，親子都會反覆鳴叫，以便彼此知曉位置。

六、棲地

    大卷尾可以適應各類型的農村棲地，但較傾向以開闊的農耕地和草原為棲地，有些甚至終年生活在大都市的公園綠地周遭(林文宏，2012；黃有評，2023；Grimmett et al., 2009; BirdLife International, 2020，均引自Bilal, et al., 2020; Whistler, 1949)。一般認為，鳥類會以停棲點為圓心進行搜索(Yosef & Grubb, 1992，引自Narayana, Rao,& Reddy, 2014)，若停棲點夠高，就能夠探索更廣泛的空間(Narayana, Rao,& Reddy, 2014)。大卷尾即是如此。通常，大卷尾傾向於停棲在制高點，例如電線、建築物的突出處、樹林、竹林的上層邊緣，一邊搖擺著長尾巴，一邊搜尋空中和地面上的昆蟲，而鮮少進入樹林內部(林大利、鄭亦淳、陳威廷，2013；林文宏，2012；周鎮，1999；Kaur & Kler, 2018a；Whistler, 1949；Zhang, Gou, Li, Wang, Peng, Hu, Zhang, Yu,& Su, 2021)。

     根據Narayana、Rao和Reddy(2014)針對印度東南部安德拉邦(Andhra Pradesh)納爾貢達區(Nalgonda District)的大卷尾族群所做的調查發現，大卷尾停棲的地點，頻率由高至低依序是電線(63%)、灌木(22%)、喬木(14%)、地面(1%)；最常停棲的高度介於9至12公尺(48%)。而根據Kaur & Kler(2018a)的研究則指出，大卷尾的棲地高度會因繁殖季與非繁殖季而有所不同：在繁殖季(5月至8月)，大卷尾傾向在巢穴所在、高度較低的樹枝上棲息，以就近保護巢穴、鳥蛋和雛鳥的安全；在非繁殖季(9月至隔年4月)，大卷尾則傾向在高度較高的電線上棲息，以便察覺獵物，有利捕食獵物。

     Bilal、Khalid、Mosvi和Naseer(2020)的研究則進一步發現，大卷尾最常在電線上停棲，最不常停棲的樹種是番石榴樹(Psidium guajava)、閻浮樹(Syzygium cumini)、金合歡(Acacia modesta)；而大卷尾停棲位置的高度，最高是11公尺，最低是0.7公尺，顯見大卷尾可以因應需要，停棲在不同高度之處。例如當園丁在除草時，大卷尾即停棲在較低的位置(0.7公尺至2.5公尺)，以便捕捉被驚擾而起飛的昆蟲。

    值得一提的是，雖然有資料顯示，大卷尾具有很強的領域性，會攻擊其他鳥種，所以經常孤單地停棲在電線上，然而根據Bilal、Khalid、Mosvi和Naseer(2020)所做的研究發現，大卷尾和其他19種鳥類在距離5公尺範圍內的地點覓食和停棲，大卷尾與其他鳥類共享棲地的頻率(n=140)高於獨處(n=80)。Kaur和Kler(2018a)針對印度旁遮普大學(Punjab Agricultural University, PAU)校園裡的大卷尾所做的研究發現，大卷尾會和其他10種鳥在相同位置覓食和棲息。Shukkur 和Joseph(1978)的研究則指出，大卷尾會和叢林鶇鶥(Turdoides striata)和印度白頭鶇鶥(Turdoides affinis)一起覓食。

    而Shukkur和Joseph(1978)的研究則相當詳盡地描述大卷尾和黑喉紅臀鵯(pycnonotus cafer)的連帶關係。根據他們的觀察，黑喉紅臀鵯為了獲得保護，當大卷尾開始築巢後3至5天，黑喉紅臀鵯也開始在距離大卷尾巢穴1至10公尺的同一株樹上築巢，花3至4天築完巢，然後花11至13天孵蛋。結果有18個黑喉紅臀鵯的巢穴位在和大卷尾巢穴同一株樹上，而且兩者相安無事；而有3個大卷尾捨棄了巢穴，同一株樹上的黑喉紅臀鵯也就沒有將巢穴完成；而有1個大卷尾的巢穴被人類摧毀，致使同一株樹上的黑喉紅臀鵯也捨棄了牠的巢。此外，Shukkur和Joseph(1978)觀察到白眉扇尾鶲(Rhipidura aureola)同樣也有尋求大卷尾保護的現象，亦即當牠們聽到大卷尾的叫聲時，就會加入大卷尾構成的防禦圈，以尋求庇護。

    國內的研究也有類似的發現。例如Chu( 2007)的研究發現，大卷尾和黃鸝的巢穴往往非常接近，有時甚至會在同一株樹上築巢，因為牠們會彼此提供保護，當發現入侵者時，黃鸝會鳴叫示警，大卷尾則會驅逐入侵者。而早在1859年，Swinhoe發表在＜皇家學會華北分會會刊(Journal of North-China Branch of Royal Asiantic Society)＞的一篇名為《福爾摩莎探訪記述(Narrative of a visit to the Island of Formosa)》的論文中即有大卷尾和黃鸝同處在竹林裡生活的描述(Swinhoe, 1859)。無獨有偶的，筆者在校園裡也經常看到一至三隻大卷尾停棲在森林區靠近紅磚車道旁的黃連木上，同時還有黃鸝、麻雀、斑文鳥、珠頸斑鳩、白尾八哥等鳥種在附近的樹上或草地上活動，彼此互不侵犯。

七、食性

    大卷尾為食蟲鳥，性情頗為兇猛，常成對生活或以小群體生活，主要以大型昆蟲或其幼蟲為食，例如蝶蝴、蛾、蜻蜓、蟬、蜂、果蠅、甲蟲、蚱蜢、白蟻、蜘蛛、螞蟻等(林文宏，2012；Kaur & Kler, 2018a；Whistler, 1949；Shukkur & Joseph, 1978；Zhao 2001，引自Zhang, Gou, Li, Wang, Peng, Hu, Zhang, Yu,& Su, 2021)。偶爾也會捕食小型的兩棲動物、爬行動物、魚類、鳥類或哺乳動物(林大利、鄭亦淳、陳威廷，2013；林文宏，2012；黃有評，2023；Ali & Ripley, 1983, D’Silva et al., 1990, Senthilmurugan, 2005，均引自Acharjee & Islam, 2019；Kasambe, 2009)。

    

    一般而言，大卷尾傾向於單獨覓食，牠們會停棲在枝梢、電線上或牛背上捕食。例如黃有評(2023)回憶幼時在鄉下幫忙種田時，常會見到大卷尾停棲在牛背上，伺機捕捉牛隻吃草或耕田時，因受驚而飛起的昆蟲。不過，在食物豐富的地域，例如農人耕耘或割草時，常會群聚覓食(林大利、鄭亦淳、陳威廷，2013；林文宏，2012)。例如Shukkur(1978，引自Shukkur & Joseph, 1978)曾看過25隻大卷尾集體捕食白蟻群，也曾目睹過10隻大卷尾在水溝和化糞池邊捕食蚊子。

八、捕食

    大卷尾的捕食技巧相當好，大致有以下幾種捕食方式(林文宏，2012；黃有評，2023；Bilal, Khalid, Mosvi,& Naseer, 2020；Kaur & Kler, 2018a；Narayana, Rao,& Reddy, 2014；Whistler, 1949；Zhao 2001，引自Zhang, et al., 2021)：

(一)空中捕食：大卷尾停棲在視野良好的枝頭或電線上守望，一旦發現獵物，即刻飛出追擊，以喙在空中咬住獵物，再迅速返回到原處略作處理，例如拔掉昆蟲翅膀再吞食。

(二)樹上捕食：大卷尾在停棲點觀察附近的花木，當發現樹上有昆蟲或幼蟲，隨即飛至該處，以喙捕捉獵物，然後返回原處進食。

(三)地面捕食：大卷尾常利用農忙時間，停棲在牛隻背上，或跟隨耕耘機和除草工人，一旦地上的昆蟲受到驚擾而驚飛時，隨即飛到地面捕食。有時，大卷尾也會停棲在矮灌木或土塊上，捕食從田地裡冒出來的昆蟲幼蟲

(四)夜間捕食：生活在都市地區的大卷尾，有時會利用都市的燈光捕食夜間的昆蟲。

    

    根據Narayana, Rao和Reddy(2014)在印度安德拉邦納爾貢達區(Nalgonda District, Andhra Pradesh)的雪坡里村(Sherpally)所進行的研究發現，在各種捕食方式中，在空中捕食(aerial feeding)是大卷尾最常採取的捕食方式(52%)，其次是樹上捕食(27%)，最後是地面捕食(21%)。顯示大捲尾擅於在空中捕捉飛行中的昆蟲。此種現象同時也被其他研究所證實。例如Kaur和Kler(2018a)以印度旁遮普大學(Punjab Agricultural University, PAU)校園裡的大卷尾所做的研究顯示，在各種捕食方式中，大卷尾最喜愛的是在空中捕食，佔52%。

    

    而在Bilal、Khalid、Mosvi和Naseer(2020)以巴基斯坦博德瓦爾高原(Pothohar plateau)兩個村莊所進行的研究，同樣也發現大卷尾最常使用的捕食方式為空中捕食，佔52.27%，其次是花木捕食(26.36%)，最後是地面捕食(21.36%)。此外，Bilal等人的研究還進一步發現，大卷尾補食時，首度出手即命中的比率佔59.54%；出手後，無論成功與否，返回停棲點的比率為67.27%。亦即，首度出手即命中後，多半會返回停棲點，若失手，則可能會換個地方，再出手，顯見大卷尾不僅空中捕食的技巧相當精湛外，還會將首度出手捕食的成功率做為捕食點的參考依據，是相當聰明的空中獵手。

    

    一天當中，大卷尾花費最多的時間在覓食(Kaur & Kler, 2018a)。為了避開灼熱的太陽，大卷尾多半在清晨大量捕食，也會在日出前1至2小時、傍晚或日落後2至4小時，捕食被路燈吸引的昆蟲。大卷尾在清晨相當活躍，會唱歌、捕食，有時單獨，有時成對行動；中午就會在涼爽的樹蔭下休息(Shukkur & Joseph, 1978)。

    筆者在校園裡，也曾經親眼目睹一隻停棲在黃連木上的大卷尾，突然振翅飛向距離20公尺外的一株鳳凰木，不一會兒工夫，就折回原處，此時嘴裡已叼著一條肥滋滋的鳳凰木裳蛾幼蟲，在枝幹上大快朵頤。

九、繁殖

    大卷尾的繁殖季大致介於4月至7月間，時間並不長(林文宏，2012；Shukkur & Joseph, 1978)。對此，Shukkur和Joseph(1978)認為，唯有如此才能避開高溫和颱風的侵襲，而且繁殖季間適逢雨季，昆蟲數量相當豐富，有利雛鳥生長，以及幼鳥離巢後自立更生。

    

    有關大卷尾的繁殖情況，國內並無資料可供參考，然而，國外學者有做過相當詳盡的研究(Ali, Asokan, Manikannan,& Nithiyanandam, 2010; Awais & Bibi, 2014; Kaur & Kler, 2018b; Shukkur & Joseph, 1978; Whistler, 1949)，因此，筆者參考彼等研究，大致將大卷尾的繁殖情形分為選定巢穴位置、劃定勢力範圍、構築巢穴、產卵、孵蛋、育雛、離巢等幾個階段，說明如下：

(一)選定巢穴位置

    大卷尾在2月底至3月初選擇巢穴位置，大卷尾喜歡選擇開闊草地上偶有高度5-30公尺的獨立樹木為築巢位置，該樹和其他樹木距離18-40公尺遠。大卷尾選擇構築巢穴的樹種包括雨樹(Enterolobium saman)、阿拉伯金合歡(Acacia nilotica)、印度苦楝(Azadirachta indica)、羅望子樹(Tamarindus indicus)、芒果樹、波蘿蜜、腰果樹(Anacardium occidentale) 、麻楝(Chukrasia tabularis)、水黃皮(Pongamia pinnata)、印度苦楝(Azadirachta indica)、苦楝(Melia azedarach)、美洲黑楊(Populus deltoids)上築巢，尤其偏愛波蘿蜜，因為波蘿蜜的樹葉間距較大，而且樹與樹的間隔也較大，視野較好。

(二)劃定勢力範圍

    當巢穴位置選定後，就會開始劃定勢力範圍，防止外力侵入領域。大卷尾的領域大約以巢穴所在的那株樹為中心，周邊0.3至1.2公頃的範圍，巢穴附近有許多制高點可供停棲，最高的樹往往是大卷尾最喜愛停棲的位置，以利監視周遭狀況。

(三)構築巢穴

    通常，大卷尾會在樹枝的水平分叉處築巢，巢穴的位置比較靠近枝幹的末梢，巢穴距離地面2.5至13公尺，巢穴的穴巢的周圍比底部厚，底部呈寬淺的杯狀(bottom cup shaped)，巢穴重約9公克，直徑9公分，深度4公分。以細樹枝、細草莖、根或造的植物纖維，甚至以蜘蛛網或馬鬃毛為材料，將巢穴編織得相當堅固，平均6天完成。屆時，鳥蛋就朝天安置在巢裡。雄雌鳥一起築巢，早上每間隔10分鐘返回，之後就間隔20分鐘返回。築巢的時候，大卷尾會在巢穴所在的樹上，或附近的樹上棲息，約莫2小時，12：00至13：00，以及14：00至15：00。每隻鳥每天約莫往返35趟蒐集材料。當鳥一找到材料，不會直接返回巢穴，而是先在附近等待，觀望一下周遭，然後再飛到枝幹交叉處。在築巢早期，會坐在枝幹交叉處，把材料塞進巢穴，到了後期，就直接站在巢穴邊緣，把身體探進巢穴裡築巢。

(四)產卵

    築巢完畢後，就立刻進行產卵。四月初的第一場雨後的兩週，有60%的大卷尾產下蛋，產蛋時間介於早上7：00至9：00。當雌鳥在巢裡下蛋時，雄鳥會在領域裡的停棲處守望。當雌鳥產完蛋後，雄鳥會飛向雌鳥，發出低鳴聲，接著兩隻鳥會停棲在附近的枝幹上，伸展翅膀，抖動羽毛，然後去覓食。大卷尾的蛋為長橢圓形，表面平滑，質地脆弱，沒有光澤，顏色各異，主要有3種類型：1.純白色，沒有斑點；2.白色，上面有黑點；3.淡淡的鮭魚色，上面有紅褐色、紫褐色或黑色斑點，斑點通常不大，也不會密密麻麻的。蛋的長度約介於2.2至2.73公分，寬度為1.81至2.35公分，重量為3.4至7.2公克(約為成鳥體重的10%至11.8%，成鳥的平均體重為49公克)。每個巢產下3至5顆蛋。

(五)孵蛋

    進入孵蛋期後，大卷尾的領域性會更強烈，舉凡巨嘴鴉(Corvus macrorhynchos)、家鴉(Corvus splendens)、黑翅鳶(Elanus caeruleus)都不准進入領域；棕腹樹鵲(Dendrocitta vagabunda)、黃鸝(oriolus)雖然可以進入領域，但不可停棲在巢穴所在的樹上。平均孵蛋天數介於11至16天，雄雌鳥會輪流孵蛋，僅有少數由雄鳥負責孵蛋。負責孵蛋的親鳥在中午以前很少離巢，中午時，有1個小時左右沒有任何鳥孵蛋。雙親會花比較多時間在傍晚覓食。平均而言，第一顆蛋孵出和最後一顆蛋孵出的間隔時間介於24至28小時。

(六)育雛

    大卷尾的平均育雛天數介於17天至22天。剛孵出的雛鳥重約4公克，約為蛋平均重量的77.5%；雛鳥階段平均歷時16至20天，體重快速增加到第12天左右，然後呈現穩定狀態，直到離巢前會大量消耗脂肪，使體重下降，以強化翅膀的肌力，進而能順利離巢。育雛時，親鳥會直接將捕獲的獵物送進幼鳥的嘴裡，在雛鳥階段，會餵養質地較軟，尺寸較小的昆蟲。每一趟獵捕足夠餵飽一隻幼鳥。幼鳥的飛行技術尚未成熟，親鳥會保護和餵養牠們約一個月，牠們會利用這段期間練習飛行技術；出生後20天，幼鳥的尾巴才分叉，嘴角會有一個相當明顯的白點。  

    

    茲將雛鳥的幾個重要發展過程羅列如下：

>剛出生：雛鳥眼睛閉著，身體光禿，成肉色，尚未伸展，嘴喙呈黃紅色，嘴喙下部呈白色，嘴緣上還有卵齒(Egg tooth)；動作笨拙，腹部呈白色，會輕輕發出聲音，並將嘴喙朝向食物。

>第3天：雛鳥會抬起頭，接受食物，也會發出較大的聲音乞食，體色包含較黑的色調。

>第4天：雛鳥的皮膚下出現黑色的羽毛毛囊(feather follicles)。

>第5天：長出羽毛。

>第7天：身體其餘部分的羽毛長成針狀，飛羽(remiges)和尾羽(rectrices)突出。

>第8天：可以張開眼睛，眼睛呈紅黑色；會振動翅膀，發出更大的叫聲；對於外界的刺激，如親鳥的叫聲，風吹樹枝發出的聲音，有較大的反應；嘴喙顏色變得更黑，腳脛變黑色。

>第9至13天：除了羽下部分之外，羽毛覆蓋全身，初級、次級、尾羽長得更長，尾羽等長。

>第2至3週：身體下面長滿羽毛，上面的羽毛黑色有光澤，下面的羽毛夾雜白色；拍動羽毛，想離開巢穴。

>幼鳥多半會在第16至17天飛離巢穴，如果受到干擾，則會提早離開。

(七)離巢

    當幼鳥離巢後，就不會再返回巢穴。林文宏(2012)指出，幼鳥離巢後至多1個月就可以獨立生活了。有些幼鳥離巢後3個月內仍會回來向親鳥乞食，但親鳥不會理睬牠們，還會趕牠們。於是，某些幼鳥就會在巢穴附近徘徊數個月，甚至還有長達1年的案例。

十、成功離巢率

    大卷尾的育雛成功率和昆蟲數量及雨量多寡有著極為密切的關係。一般情況下，大卷尾幼雛的成功離巢率將近五成，甚至可達到八成，例如Awais和Bibi(2014)的研究發現，在71個大卷尾的巢穴中，共有239顆蛋，170顆蛋孵化成功，最後有110隻幼鳥離巢，所以成功離巢率為46.02%。Kaur和Kler(2018b)在2017年的研究則發現，由於當地居民會供給大卷尾食物，使其食物充足，使得大卷尾共產下66顆蛋，有59顆蛋順利孵化，最後有53隻幼鳥成功離巢，成功離巢率為80.3%。Ali、Asokan、Manikannan和Nithiyanandam(2010)的研究則發現，在全部的67顆蛋中，成功孵化出53隻雛鳥，最後順利離巢的有40隻，所以成功離巢率為59.7%。

    然而，在雨量缺乏，導致食物不足的情況下，就有可能對大卷尾的繁殖造成不利的影響。例如Shukkur和Joseph(1978)的研究即現，由於1974年和1976年的雨量不足，導致昆蟲數量銳減，使得幼雛的成功離巢率分別只有26%和37%，表示平均每一對大卷尾只有1.1隻後代順利離巢。

十一、重要性

    大卷尾為肉食性鳥類，喜歡捕食的昆蟲大多是為害農作物的害蟲，具有生態防治的功效，在農業生態系統中扮演著著控制害蟲的重要角色，所以對農民來說是益鳥(Awais & Bibi, 2014; Kaur & Kler, 2018; Narayana, Rao,& Reddy, 2014)。

十二、觀賞、調查

    林大利、鄭亦淳和陳威廷(2013)曾以黑色、白色、紅色、橘色、迷彩等5種顏色，研究大卷尾對不同顏色、彩度和亮度的驚擾行為，結果顯示大卷尾對黑色(與其羽色相近)及迷彩(與背景顏色相近)的容忍度顯著較高，而對紅色(與羽色和背景差異最大)的容忍度顯著較低，彩度高的穿著之測值顯著高於彩度低者，亮度高的穿著之測值也顯著高於亮度低者。

    

    此結果支持Burley(1986，引自林大利、鄭亦淳、陳威廷，2013)提出的物種信賴假說(species-confidence hypothesis)，亦即觀察者不同顏色的穿著對鳥類所測得之驚飛距離顯著不同，很可能表示鳥類對不同顏色穿著的有不同的容忍度。因此在觀賞或調查大卷尾時，建議穿著彩度與亮度較低，或與背景相仿的顏色，以降低對大卷尾造成的干擾。

十三、威脅

    大卷尾在臺灣是特有亞種，分布非常廣泛，並未被政府列入野生動物保育法的名單當中(林文宏，2012)。

十四、建議

    大卷尾為本校校園裡的長駐鳥種，經常棲息於森林區和紅磚車道交接處的樹上。大卷尾以昆蟲為主食，對校園裡的生態防治具有莫大的助益(例如對於每年10月至11月可能盛行的鳳凰木蟲害具有抑制作用)，而且，不僅能與弱小鳥類和平相處，還會保護弱小鳥類(如一級保育鳥類黃鸝)，在校園的生態環境裡扮演著重要的角色，因此應予重視與保護。基於此，筆者提出如下幾點建議：

(一)學校主事者宜妥善照顧校內的花草樹木，除了給予樹木足夠的水分，使其健康成長外，除草時，不宜除得過低，也宜落實分區除草政策(不要一次整片除完)，進而為大卷尾營造友善的棲地環境。

(二)校內同仁若要就近觀察或調查大卷尾，則宜穿著黑色或暗色系服裝，以免使其突受驚擾。

參考文獻

[中文部分]

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