2023年12月10日 星期日

仁特鳥類誌05-黑冠麻鷺

 李明洋

(*歡迎引用,但請尊重智慧財產權,務必註明出處,謝謝)

學    名:Gorsachius melanolophus

分    類:鵜形目(Pelecaniformes)

                鷺科(Ardeidae)

                麻鷺屬(Gorsachius)

命 名 者:Raffles, S.,1822

臺灣亞種:B. s. amurensis & B. s. javanicus

亞種命名者:Hachisula and Udagawa, 1951

英 文 名:Malaysian Night Heron

保育等級:無危 

遷徙狀態:留鳥

校園狀況:一至三隻,常出現於森林區、國小部前後花圃、洗車場旁花圃

圖1 黑冠麻鷺遇到威脅,會出現擬態行為,在原地呆立不動

圖2 黑冠麻鷺成鳥的頭頂有黑色羽冠,繁殖季時,眼先成藍色


一、分類

        黑冠麻鷺的學名為Gorsachius melanolophus,由前新加坡總督暨倫敦動物園園長Thomas Stamford Bingley Raffles命名(顏重威、方偉宏,2012;Pearson, 2023; Raffles, 1822),原先的名稱為Ardea melanolopha,ardea的意思是蒼鷺屬,但後來改為目前的Gorsachius melanolophus,Gorsachius則是麻鷺屬的意思(Raffles, 1822; Rees, 2011a, 2011b)。
    
    在分類學上,黑冠麻鷺屬於鳥綱(Aves),鵜形目(Pelecaniformes),鷺科(Ardeidae),麻鷺屬(Gorsachius)。根據最新版《世界鳥類名錄(IOC World Bird List,v13.2)》的分類,鳥綱底下的鵜形目共有5個科,分別為鵜鶘科(Pelecanidae)1屬8種、䴉科(Threskiornithidae)13屬36種、錘頭鸛科(Scopidae)1屬1種、鯨頭鸛科(Balaenicipitidae)1屬1種,以及鷺科(Ardeidae)18屬72種(Gill, Donsker,& Rasmussen, 2023)。
    
    目前,全世界隸屬於麻鷺屬的鳥類共有麻鷺(Gorsachius goisagi)、黑冠麻鷺(Gorsachius melanolophus)、白背鳽Gorsachius leuconotus)和海南麻鷺(Gorsachius magnificus)等4種(The IUCN Red List, 2023),而在臺灣出現的麻鷺屬鳥類則有2種,一為稀有的過境鳥麻鷺,另一則為繁殖留鳥黑冠麻鷺(王嘉雄、吳森雄、黃光瀛、楊秀英、蔡仲晃、蔡牧起、蕭慶亮,1991;沈瑞琛、陳立楨,1996;顏重威、方偉宏,2012)。
    
    麻鷺屬鳥類為體型中等的鷺科鳥類,特徵為較短的喙,細長的鼻孔,粗短的頸部,圓翼,粗短的跗蹠,有網狀鱗,短尾,尾羽12枚(顏重威、方偉宏,2012)。

二、名稱

    黑冠麻鷺,顧名思義,就是頭上有黑色頭冠的麻鷺。由於黑冠麻鷺和麻鷺外型頗為相近,同為麻鷺屬,因此名稱中都冠有「麻鷺」,唯兩者的差別在於黑冠麻鷺為留鳥,頭頂黑色,有羽冠,眼先藍色,初級飛羽末端有白斑;而麻鷺則是過境鳥,頭頂暗褐色,無冠羽,眼先黃綠色,初級飛羽末端無白斑(王嘉雄等,1991;沈瑞琛、陳立楨,1996;顏重威、方偉宏,2012)。

    黑冠麻鷺還有許多別名,包括黑冠鳽、黑冠虎斑鳽,也有人稱之為大笨鳥,英文名有Malaysian Night Heron和Tiger Bittern,正式的學名則為Gorsachius melanolophus (沈瑞琛、陳立楨,1996;劉亭雅,2018;顏重威、方偉宏,2012;Lai, 2016a)。茲分別說明如下:

(一)黑冠鳽、黑冠虎斑鳽

    顯而易見的,無論是「黑冠」或「黑冠虎斑」,都是用外貌特徵來形容鳽這種動物,而「鳽」這個字,根據《爾雅·釋鳥》的解釋:「鳽,鵁鶄。」《說文解字》則進一步解釋:「鵁鶄,鳽也。一曰鵁鸕。似鳧,腳高毛冠。」《說文解字注》則解釋:「此與隹部鳽各物。從鳥幵聲。古賢切。」由此可知,鳽就是一種稱為鵁鶄或鵁鸕的鳥類,根據《爾雅翼》的解釋:「精,目精也,鸕,猶矑也,言其目精交也。」意思就是指鳽這種鳥的特徵在於眼睛的瞳孔和虹膜是相交疊的,所以用鵁鶄或鵁鸕來稱呼之。對此,蘇貴福(2018)認為,不妨將之想像為一隻較小的眼睛(瞳孔和眼睛外圈),交疊在一隻較大的眼睛上(虹膜和眼睛周邊),或許就能體會了。其次,根據古人的觀察,認為鳽這種鳥長得很像鳧,腳很長,頭上有毛冠。然而,根據《大宋重修廣韻》的解釋:「鳧,野鴨。」又《莊子·駢拇》指出:「是故鳧脛雖短,續之則憂。」認為野鴨的腳很短,顯然和上述的說法矛盾。查諸教育部國語推行委員會(2021)出版的《教育部重編國語辭典修訂本》的解釋,認為鳧為「鳥綱雁形目。狀如鴨而略大。體長二尺許,嘴扁,腳短,趾間有蹼,翼長能飛翔,常群居於湖沼中。也稱為『野鴨』。」由此可見,用鳧來比擬鳽的說法並不妥當。最後,「鳽」這個字是個形聲字,從鳥旁,表示是一種鳥,發幵聲,亦即唸做「堅」。

(二)大笨鳥

    黑冠麻鷺為中型鳥類,行走緩慢,加上一副傻傻的表情,給人一種呆笨的印象,故被稱為大笨鳥(劉亭雅,2018)。黑冠麻鷺之所以走路緩慢是因為要勘查土壤裡的獵物,必須放慢腳步,仔細觀察,而在遇到外力威脅時,則會出現擬態的行為,一動也不動,這些都是出於本能。事實上,黑冠麻鷺不僅不笨,而且還非常機警。根據袁孝維(2011)針對台大校園裡的黑冠麻鷺所做的研究發現,當研究人員手拿網子靠近牠們的時候,大約接近至4公尺左右,黑冠麻鷺就會開始逃離。沈瑞琛和陳立楨(1996)的研究則發現,黑冠麻鷺在人類距離10公尺處,旋即逃離。而根據筆者在校園裡的經驗也發現,當筆者在森林區裡行走時,一旦踩到落葉發出聲響,即便距離10公尺外,黑冠麻鷺仍會立即展翅飛走。由此可見,黑冠麻鷺一點也不笨,所以將「大笨鳥」這個稱呼套在黑冠麻鷺身上,若不是疏於觀察,就是一種偏見,並不恰當。

(三)Malaysian Night Heron

    若從字面上的意思「馬來夜鷺」推測,可能會以為這種鳥最早是在馬來半島發現的,但事實上,黑冠麻鷺的命名者Thomas Stamford Bingley Raffles卻是在1822年於印尼的蘇門答臘發現,並予以命名的(Raffles, 1822)。而且夜鷺雖與黑冠麻鷺同屬於鵜形目、鷺科,卻是夜鷺屬(Nycticorax),而非麻鷺屬。而且,夜鷺喜於河湖畔捕食魚類,黑冠麻鷺則喜於森林深處捕食蚯蚓和昆蟲,兩者差距甚大。總此而觀,Malaysian Night Heron這個名稱不僅錯誤,而且容易誤導視聽。

(四)Tiger Bittern

     根據字面上的意思推測,tiger可能是用以表示黑冠麻鷺身上有如老虎的紋路;而Bittern這個字,查諸《Dictionary of the English Language》,bittern是一種水鳥,在分類學上屬於大麻鷺屬(Botaurus),bittern是中世紀英語bitour的變體,其語源可能來自於拉丁語的俗名buti-taurus,buti是指禿鷹,taurus則是指公牛的鳴聲(Bartleby.com, 2023)。然而,黑冠麻鷺既不是水鳥,也不屬於大麻鷺屬,所以將其稱為Tiger Bittern似乎並不妥當。
    
    至於黑冠麻鷺的學名為Gorsachius melanolophus,Gorsachius 源於日文goi-sagi,意思是夜鷺。而melanolophus則源於希臘文melas和 lophos,前者的意思是黑色,後者的意思是羽冠。所以,Gorsachius melanolophus的意思為「黑色羽冠的夜鷺」(顏重威、方偉宏,2012;Jobling, 2010)。


三、分布

    黑冠麻鷺的原生棲息地分布於南亞、東南亞、南洋群島等亞洲南部熱帶和亞熱帶地區(姚正得,2002;姚正得、尤少彬、林良恭,2000;許嘉瑋,2020;Hu & Liu, 2014; Martinez-Vilalta & Motis 1992,引自顏重威、方偉宏,2012),包括印度西南部地區、阿薩姆邦、斯里蘭卡、孟加拉、尼科巴群島、中國華南、馬來西亞、泰國、臺灣、印度尼西亞、菲律賓和日本八重山群島中的部分島嶼、臺灣等地(許嘉瑋,2020;del Hoyo et al. 1992; Ornithological Society of Japan 2000;以上均引自Kawakami & Fujita, 2005, p.73; Kawakami & Fujita, 2005; Kawakami, Fujita, Hasegawa, & Makihara, 2011),且以低海拔的沼澤林為棲地(姚正得,2002;姚正得、尤少彬、林良恭,2000;Hu & Liu, 2014)。而在南韓、四國列島、聖誕島、帛琉及邦蓋群島則有疑似迷鳥的紀錄(Boles et al., 2016;引自張晉嘉,2021,p.5)。
    
    在臺灣,黑冠麻鷺較常出現於海拔1000公尺以下的低海拔闊葉林、竹林及農墾地,甚至在澎湖群島、宜蘭龜山島、台東蘭嶼及高雄東沙島等離島也都有其現蹤的紀錄(顏重威、方偉宏,2012)。


四、外型

    黑冠麻鷺隸屬於鷺科體型中等的鳥種,綜合專家學者的觀察資料(胡正恆,2021;許嘉瑋,2020;顏重威;方偉宏,2012;Tsao(1998,引自Chang,2000, p.168),成鳥的頭頂具黑色羽冠,喙短而厚,臉、頸及胸側呈紅褐色,後頸深栗色,背部紅褐色,帶有黑色橫紋,眼先於繁殖季時呈藍色,雄性較雌性深,且長度也比雌性長,非繁殖季時則呈藍綠色。亞成鳥體色偏灰褐色,且頭、身上有白斑。

    根據顏重威和方偉宏(2012)整理自國立自然科學博物館及中央研究標本館院的資料,黑冠麻鷺雄鳥翼長227至275公分,尾長82至104公分,嘴蜂長36.9至46公分,跗蹠長58.5至80公分;雌鳥翼長251至258公分,尾長92公分,嘴蜂長44至46公分,跗蹠長66.3至69.9公分。


五、鳴聲

    有關黑冠麻鷺的鳴叫時機, Kawakami和Fujita( 2005)指出,黑冠麻鷺通常只在晚上(18:40至19:30)和清晨(06:00至06:30)鳴叫。劉義驊(1992)則表示,黑冠麻鷺在黃昏、晚上、黎明前,甚至光線不良的早上都會叫,但因隱蔽性高,所以不易察覺。

    至於黑冠麻鷺的鳴聲,根據劉義驊(1992)的紀錄,黑冠麻鷺的鳴聲為低頻單調的嗚、嗚、嗚、嗚。顏重威和方偉宏(2012)則指出,在黑冠麻鷺的繁殖期間,常可在山邊聽到如大鼓般沉悶的澎彭聲。Lai(2016a)則指出,每當繁殖季即將開始時,黑冠麻鷺公鳥就會鼓著喉嚨發出沉悶的嗚嗚聲響求偶。而根據沈瑞琛和陳立楨(1996)的長期觀察結果指出,黑冠麻鷺成鳥的叫聲有兩種,但代表的意義並不明確,且多半不輕易發出鳴聲,僅有一次,觀察者發現因松鼠闖入距離巢穴6公尺的範圍內,故使雄鳥發出相當強烈的「噢」聲,似乎是予以警告。總上所述,或可推斷,黑冠麻鷺成鳥有兩種鳴聲,其一是求偶時發出的沉悶聲「嗚、嗚、嗚」,另一則是遇到危險所發出的強烈警告聲「噢」。

    相較之下,黑冠麻鷺幼鳥的叫聲就較為多元,可歸納為乞食聲、一般聲及驚懼聲三種(沈瑞琛、陳立楨,1996):
    
(一)乞食聲

    幼鳥自出生第四天起即會鳴叫乞食,也是幼鳥最會發出聲音的時期。在離巢後未能獨立覓食前均會發出此叫聲,叫聲為ㄑ-ㄑ-ㄑ-之連續性鳴叫。通常幼鳥會在發現親鳥將回巢食開始乞食鳴叫,直到雙親開始餵食方才停止。然而,若餵食量不足,會不斷鳴叫,直到親鳥飛走或不予理會,才會停止。此種叫聲短則數秒,長則可達十分鐘以上。黑冠麻鷺親鳥對幼鳥的乞食行為,大多相應不理,鮮少因幼鳥不斷乞食而增加餵食量,甚至在幼鳥乞食時,採取逃離或威嚇的動作,以逃避或制止幼鳥之需索。
    
(二)一般聲

在幼鳥成長至的19日開始發出間歇性且平和的ㄍㄟˊ、ㄍㄟˊ、ㄍㄟˊ叫聲;幼鳥成長至第19日才開始能發出這種鳴叫聲,通常是發現親鳥在樹下或在巢穴附近,親鳥有時聽到聲音後會抬頭望向巢位,確定沒異樣後再繼續覓食。

(三)驚懼聲:叫聲為輕微而急促的ㄐㄧ、ㄐㄧ、ㄐㄧ;通常在下大雨且親鳥離巢時,幼鳥會不斷揮動翅膀,遊走於巢中,且不停發出此種叫聲。當只有下大雨時,幼鳥若不遊走於巢內,也會佇立在巢中,不斷抖動其喉部並張嘴,但未發出聲音。早期,無論幼鳥是否發出叫聲,親鳥都會匆匆返回巢中,但到後來,不管幼鳥如何鳴叫,親鳥都不會返巢。


六、棲地

    黑冠麻鷺屬於地棲型鳥類(葛兆年、鄭惟仁,2011),亦即多數時間在地面上活動。袁孝維(2011)表示,黑冠麻鷺選擇棲地時,會同時考量樹木與草地,樹木提供棲所,而草地則是覓食場地,若兩者之間能維持一定比例,才是黑冠麻鷺所偏好的。沈瑞琛和陳立楨(1996)則指出,由於黑冠麻鷺具有良好的保護色,所以在密林中較不易被發現,而在土壤肥沃,容易覓得蚯蚓之處則是較為理想的覓食場地。 

    早先黑冠麻鷺為臺灣的稀有留鳥,偏好棲息於低海拔森林地區,且具有高大樹林或竹林,以及有溪流和沼澤等濕地的潮濕森林,不過近年來,黑冠麻鷺也會在人為建築物的附近築巢,例如都市內的公園、校園,植物園,以及郊區農墾地旁的竹林中;且築巢地點附近常為稀疏或裸露地(沈瑞琛、陳立楨,1996;姚正得、尤少彬、林良恭,2000;許嘉瑋,2020;張傳炯、張倩玲,1999;均轉引自姚正得,2002,p.6;袁孝維,2011;Chang, 2000; Kawakami, Fujita, Hasegawa, & Makihara, 2011; Lai, 2016a)。對此,劉亭雅(2018)認為,可能是因為現今低海拔森林多遭到開發與破壞,致使原本在密林裡的黑冠麻鷺被迫走入都市中。

    沈瑞琛和陳立楨(1996)發現,目前黑冠麻鷺係以點狀分布,現蹤於臺灣的北、中、南部。胡正恆(2021)則進一步表示,有高達69%的黑冠麻鷺居住於都會區,不僅顯示出黑冠麻鷺習慣於人為的干擾,而能適應擁擠的都會環境,而且可能和食性偏向森林底層的蚯蚓資源與躲避天敵有關。


七、食性

    黑冠麻鷺為肉食性鳥類,且會較常在容易獲得食物的區域覓食(沈瑞琛,陳立楨,1996)。研究顯示,黑冠麻鷺以蚯蚓為主食,約佔啄食總量的93%,其次是昆蟲,約佔3%,蜥蜴和蛇類則均佔1.3%(沈瑞琛,陳立楨,1996)。此外,黑冠麻鷺也會攝取蜘蛛、蛙類、蟾蜍、蛞蝓、蝸牛、蟹、小魚、小蝦、水生無脊椎動物,甚至麻雀等小型鳥類(姚正得、尤少彬、林良恭,2000;周鎮,1999;胡正恆、許嘉緯2017;引自胡正恆,2021,p.2;顏重威,方偉宏,2012;Chang, 2000; Norval1、Chiu, Chu,& Mao, 2011; Lai, 2016a)。例如Norval1、Chiu、Chu和Mao(2011)曾在嘉義縣三界村的檳榔園發現黑冠麻鷺以外來入侵種沙氏變色蜥為獵物;國內著名生態學家許坤金則曾觀察到黑冠麻鷺因捕食眼鏡蛇,反遭咬死的案例(許坤金,2020)。而根據Kawakami、Fujita、Hasegawa和Makihara(2011)分析日本八重山群島黑冠麻鷺的食繭和胃的內容物發現,黑冠麻鷺最喜愛的獵物為蝸牛、蜘蛛、淡水蟹和昆蟲。


八、捕食

    有關黑冠麻鷺的捕食方式,Chang(2000)指出,黑冠麻鷺會先探索,然後將土裡的蚯蚓拉出,並藉由劇烈的搖晃,將蚯蚓的頭部擰斷,再予以地吞食。而根據沈瑞琛和陳立楨(1996)的觀察,黑冠麻鷺在捕食蚯蚓時,多半採取邊走邊找的策略,一旦發現有獵物的動靜時,即停下觀看,並小心接近,等鎖定目標後,迅速將嘴啄入土中,咬住蚯蚓,然後將蚯蚓拉出後直接吞食;如果蚯蚓體型較大,則拉出後先置於腳旁,約過幾秒後再將蚯蚓分段吞食。吞食時,雄鳥會直接吞食,雌鳥則在吞食後,不斷左右蠕動喉部,甚至在啄食前也會出現此動作。

    而在袁孝維(2011)針對黑冠麻鷺覓食行為所做的研究發現,一天當中,黑冠麻鷺亞成鳥的覓食高峰時間約在下午四點左右,早於成鳥的下午五點左右,而黑冠麻鷺亞成鳥的捕食成功率為13.3±2.5%,低於成鳥的19.5±4.5%。由此可知,亞成鳥可能是因為覓食成功率較成鳥低,所以需要提早覓食,以期解決攝食量不足的問題。此外,研究也發現,黑冠麻鷺的幼鳥似乎對麵包蟲興趣缺缺,仍以大型蚯蚓為主食(袁孝維,2011)。


九、繁殖

    黑冠麻鷺的繁殖期約為每年的2月底至10月初,介於210天至220天(沈瑞琛、陳立楨,1996;姚正得,2002;姚正得、尤少彬、林良恭,2000),即使未臻成熟的亞成鳥也具有繁殖能力並參與繁殖活動(姚正得、尤少彬、林良恭,2000;Chang, 2000)。不過,根據洪孝宇、詹芳澤、林依蓉、林佩羿、王齡敏和黃獻文(2010)的研究發現,黑冠麻鷺的繁殖起始時間與前一年12月的月均溫有顯著相關,亦即該月溫度每上升一度,則隔年的平均繁殖時間將會提前9.7天。

    姚正得、尤少彬和林良恭(2000)以南投縣集集鎮的黑冠麻鷺族群所做的研究證實,黑冠麻鷺具有回到特定區域繁殖的習性與能力。茲綜合專家學者的研究結果(沈瑞琛、陳立楨,1996;姚正得,2002;姚正得、尤少彬、林良恭,2000;許嘉瑋,2020;張傳炯、張倩玲,1999;轉引自姚正得,2002,p.6;Chang, 2000; Lai, 2016a),將黑冠麻鷺的繁殖階段概分為求偶、築巢與交配、產卵、孵卵、育雛、離巢等階段,並依序說明如下:

(一)求偶

    黑冠麻鷺的求偶期約為每年的2月至5月,求偶時,雄鳥會在黃昏、夜晚和黎明前,站在樹上發出單調、低頻,如鼓聲般「嗚、嗚、嗚」的沉悶鳴叫聲。配對成功,開始築巢後,就不再鳴叫。求偶階段,雄鳥的眼睛周圍及臉部的無羽區會呈現深藍色。

(二)築巢與交配

    配對成功後,雄雌鳥會共同築巢,大約花7天至9天築巢。黑冠麻鷺偏好選擇人類活動環境做為巢位的棲地環境,巢位偏好築在樹冠下層的中間偏外圍處,較水平的分叉枝條上。黑冠麻鷺會傾向於將巢築於榕樹(76%)這類枝條較開展的樹種上,以便監視樹下動靜,進而及早防禦。巢材係以大小不等的樹枝交叉結合而成,巢形宛如盤狀,平均長度為75公分,平均寬度為57.5公分,平均巢高為11公分,中間下凹,深約3公分,鋪以樹葉,做為產卵及孵卵之用;巢的周邊較平整,可供幼鳥活動。在巢的構築上,先以較粗、較長的樹枝為骨架,用唾液將之黏於枝幹上,於是有4根樹枝交叉固定之,其後再用稍長樹枝黏於骨架上,然後就不再用唾液固定樹枝,而是用交互插入法予以構築。巢離地面的平均距離約5.46公尺,但也有高達12公尺以上者;巢體結構呈平臺狀,交配行為發生於巢中,多在早上6點以前。

(三)產卵

    黑冠麻鷺每年築巢的地點相當固定。當巢築好後,雌鳥即開始產卵,產卵時間約為早上5點至6點,每隔2至3天產一顆卵,每巢產卵2至6顆,以1窩3顆和1窩4顆為主,平均窩卵數3.4顆,約10天內完成產卵。黑冠麻鷺的卵較雞蛋小,但較雞蛋厚,平均長度為4.7公分至5.5公分,平均寬度為3.8公分至3.9公分。當雌鳥產下第一顆卵後,雄鳥臉部深藍色的無羽區就會漸漸褪成藍灰色。 

(四)孵卵

    黑冠麻鷺的孵卵期介於4月至7月,孵卵歷時32天至34天。黑冠麻鷺為一夫一妻制,親鳥會共同孵卵。孵卵期間,雄鳥和雌鳥會換班,至少有一隻鳥在巢裡孵卵或護雛,直到另一隻親鳥回到巢邊,互相以頭頸部輕輕拍打對方的背部後進行交班。黑冠麻鷺的雛鳥具有不同時孵化的現象,平均每隻親鳥每次孵卵的時間為2907.4分鐘,而從第一顆卵開始孵化至第一隻幼雛孵化的平均孵卵期則為30.4天。

(五)育雛

    黑冠麻鷺的育雛及離巢期介於5月至9月,雛鳥破殼後,親鳥會將破殼直接丟棄巢下。剛孵出的雛鳥需要親鳥孵雛,亦即親鳥將雛鳥集中於腹下,身體採蹲坐或半蹲,雙翼微張,將雛鳥蓋住以維持體溫,並保護其不受掠食者的侵襲。若遇到危急狀況,則猛然站起,豎起羽冠,以警告入侵者。親鳥會輪流擔任孵雛的工作,亦即剛回巢的親鳥會先餵食給幼雛,餵食完後便留在巢裡孵雛,直到另一隻親鳥回巢並換班。黑冠麻鷺餵食雛鳥前,會先將食物儲存於嗉囊中,再反芻餵食雛鳥,如此將不需經常離巢去覓食。親鳥多於白天外出覓食,餵食也多在白天,因此白天孵雛換班頻率明顯較夜間多,下午的頻率則多於上午。雖然親鳥會共同育雛,並會隨著幼雛漸長而增加換班頻率,不過,若親鳥之一為亞成鳥,則會隨著雛鳥漸長而忽視育雛的職責,最後就不再回巢中,而將育雛的職責交由成鳥負責。雛鳥幾乎每天都會排泄,排泄方式為肛門朝外,雙腳慢步移動到巢邊,將糞便排出巢外。排泄物包含黃白色的液狀物及黑褐色的土塊。當雛鳥羽翼豐滿後,會相互爭食,迫使親鳥餵食完後,就得出外覓食。親鳥在育雛階段,除了白天覓食、照顧幼鳥外,夜間也有活動;在清晨天色未亮時,親鳥呈休息狀態,但天微明時,即離巢。但白天不睡覺。雛鳥從破殼至離巢約經歷30天至43天,而從第一隻幼鳥孵化至最後一隻幼鳥離巢的平均育雛期則為36天。黑冠麻鷺雛鳥破殼後的發育過程大致如下:

>剛出生:雛鳥破殼後眼睛已張開,眼珠為黑色,但無法離巢覓食,需仰賴親 鳥餵食與保護。而親鳥並未將蛋殼攜出巢外,而是直接推出巢下。幼鳥排遺時,親鳥會位移至巢邊,向巢外噴出濃稠之白色液狀糞便。剛孵出的幼鳥全身有白色絨毛,皮膚呈粉紅色,嘴喙黑色,嘴尖淡色。
>第3天:可展翅。
>第4天:皮膚透黑,有稀疏白毛。可自己走到巢邊排泄,且會咬住親鳥的嘴乞食,也會鳴叫。
>第5天:長出初級飛羽,腹下無毛,可自行調整體溫,可在巢內移動,會注意四周環境。
>第6天:幼鳥會互相爭食。
>第8天:長出冠羽。
>第9天:腳粗短,呈黃綠色,翼下長出羽毛。開始練習咬樹枝,可自行理毛,會躲在親鳥腹下躲雨。
>第10天,白色絨羽漸次脫落,由顏色較深之羽毛取代。練習揮翅。
>第11天,頭上絨毛有脫落現象。會發出「七、七」的乞食聲。
>第12天,會啄食巢內小動物。
>第14天,除了頭上為白毛外,其他毛色轉為黑色(完成換羽),注視樹下親鳥咬樹枝及築巢;張嘴抖動喉部散熱。
>第15天,尾部毛色轉為褐灰色,會主動乞食。
>第19天,會開始發出間歇性且平和的ㄍㄟˊ、ㄍㄟˊ、ㄍㄟˊ叫聲。
>第20天,乞食趨於積極,會猛咬親鳥的嘴。。
>第21天,對其他動物的侵入會採取警戒狀態。
>第23天,全身羽於皆已豐滿,嘴黑色,頭頂黑色,腳灰綠色;具有亞成鳥外型,並具備單獨活動能力;受干擾或須警戒時,會採擬態狀,亦即全身不動,僅頭部和眼睛輕微轉動。
>第25天,眼先的顏色轉成像親鳥的藍色。
>第27天,首度踏出巢外。
>第28天,親鳥咬樹枝交給幼鳥練習築巢。
>第30天,可穩健踏出巢外。
>第32天,離巢,但仍停在附近,隔天才離開,仍需親鳥餵食。
>第43天,可獨立覓食並飛離。

(六)離巢

    黑冠麻鷺幼鳥在離巢後雖已具飛行能力,卻仍跟隨著親鳥索食,甚至有些幼鳥獨立離巢後25天,仍跟隨親鳥在附近活動。對此,親鳥會同時照顧前一窩離巢的幼鳥,以及輪流進行第二窩孵卵工作的生殖重疊現象,而且黑冠麻鷺的整體生殖成功率並未因生殖第二窩而受到影響,顯然黑冠麻鷺具有一個繁殖季內連續成功繁殖2次以上的能力。


十、繁殖成功率

    影響黑冠麻鷺生殖成功率的因素包括親鳥年齡、天敵掠食、惡劣天氣、土地利用類型,以及舊巢位的再使用(姚正得,2002)。根據姚正得(2002)的研究顯示,黑冠麻鷺的繁殖成功率(每巢至少一隻幼鳥成功離巢的比率)介於60.52%至69.07%。其中,使用舊巢繁殖的親鳥,無論是孵卵期成功率、育雛期成功率,或是總繁殖成功率都顯著比第一次使用新巢繁殖還要高,其因在於使用舊巢可節省許多時間和能量,使親鳥得以有潛能在一個繁殖季繁殖兩次以上。

    其次,姚正得(2002)的研究發現,較成熟親鳥的繁殖成功率(74.27%)顯著高於一年齡親鳥的繁殖成功率(21.11%)。許家瑋(2020)的研究也發現,成熟親鳥在不同階段的繁殖表現皆較亞成親鳥高,其因可能是較成熟親鳥的育雛經驗、覓食效率、繁殖能力均較佳。

    再者,胡正恆(2021)以都會公園所做的研究顯示,黑冠麻鷺的整體孵化率和幼雛存活率皆大於90 %,繁殖成功率高達95.7%;許嘉瑋(2020)綜合姚正得(2002)和自己的研究結果也指出,愈接近都市化環境,黑冠麻鷺的繁殖成功率愈高,此乃因為都市中黑冠麻鷺每巢上方的枝葉覆蓋度至少都有70%,且平均覆蓋度達80%以上,達到巢位隱蔽的功效,以減低天敵獵食的風險。

    此外,許嘉瑋(2020)和Lai(2016a)的觀察均發現,黑冠麻鷺親鳥和幼雛會有共同巢防禦的行為,亦即當外力靠近巢穴時,親鳥會在巢旁進行威嚇或發出鳴叫,雛鳥則會鼓著絨毛及張嘴威嚇,甚至吐出食糜或排泄,以干擾入侵者。若巢防禦力道較弱,則其離巢幼鳥數將明顯較整體平均低,顯示黑冠麻鷺的繁殖成功率也可能與其巢防禦的能力有關。


十一、行為模式

    根據沈瑞琛、陳立楨(1996)的研究發現,黑冠麻鷺親鳥在巢中對於來自外部或內部的干擾會表現出三種行為模式,依序是警戒,擬態及威嚇,茲分述如下:

(一)警戒

    當有其他體型較小的動物進入一定範圍內,會豎起羽冠、抬頭或伸長脖子,雙眼注視入侵者,若仍無改變,則會抵禦或大聲警告(沈瑞琛、陳立楨,1996)。許嘉瑋(2020)即指出,當外力接近巢位時,黑冠麻鷺會有警戒反應,在探巢時則會有守禦、強烈的攻擊、鳴叫,甚至驅離等主動巢防禦的行為。

(二)威嚇

    當雌鳥離開太久或幼鳥索食,會站起身子,豎起羽冠並張嘴,若仍無改變,則會置之不理。

(三)擬態

    當體型較自己大的動物進入一定範圍內,會伸長脖子,但不豎起羽冠。許嘉瑋(2020)即指出,由於體色與巢相近,因此黑冠麻鷺在巢中常保持不動,以發揮偽裝的功能,而不易被天敵發現。然而,若侵入者持續逼近,則黑冠麻鷺會選擇離去(沈瑞琛、陳立楨,1996)。
    
    其次,根據學者專家的觀察,黑冠麻鷺對人類的逃避距離大約介於4公尺至10公尺(沈瑞琛、陳立楨,1996;袁孝維,2011;許家瑋,2020),其中,亞成鳥較大膽,成鳥的警戒心則較強(袁孝維,2011)。葛兆年、 鄭惟仁(2011)針對臺北植物園8種樹棲型和地棲型的鳥類進行調查,以了解鳥類對人類干擾的容忍力,結果顯示,黑冠麻鷺的察覺及驚飛距離皆大於灰樹鵲、紅尾伯勞、白頭翁等樹棲型鳥類,原因在於黑冠麻鷺與人類在同一個平面活動,其生命安全有較高風險,故對於人類活動有較高的警覺;而且在地面活動的遮蔽物較少,較容易察覺到人類靠近。不過,研究也發現,黑冠麻鷺的察覺距離和驚飛距離間的相關性較同為地棲型鳥類的喜鵲、珠頸斑鳩、虎斑地鶇、麻雀等小,亦即黑冠麻鷺雖已察覺人類靠近,但允許人類繼續接近到飛離的緩衝距離較長。對此,研究者認為,此乃因為黑冠麻鷺的體色能讓牠模擬環境,而此種擬態特性可能讓黑冠麻鷺較能容忍外力的侵入。
    
    再者,紅嘴黑鵯、珠頸斑鳩、五色鳥、紅鳩對於黑冠麻鷺來說並不會造成威脅,所以彼此間均能泰然相處(沈瑞琛、陳立楨,1996)。
    
    此外,黑冠麻鷺雖屬地棲型鳥類,但需要上巢餵食及遇到緊急情況時,則會展翅飛行(沈瑞琛、陳立楨,1996)。值得注意的是,黑冠麻鷺也有長途播遷的行為,例如Lai(2016b)指出,有一隻黑冠麻鷺從台大校園離巢後,飛到苗栗落腳,兩地相隔87公里;還有幾隻黑冠麻鷺從台北離巢後,飛到新竹或宜蘭展開新生活。


十二、威脅

    近年來,黑冠麻鷺在都會區出現的頻率愈來愈高,許家瑋(2020)指出,都市環境中的人為活動比例較自然環境高,致使鳥巢的天敵減少,乃是黑冠麻鷺得以在都市地區繁殖成功的重要因素。然而,現今都市公園在進行修剪花木時,常以綠美化為主要考量,而未將野生動物的利用納入評估,例如本校進行花木修剪時,往往將較下層的枝幹除掉,使樹冠高度愈來愈高,進而迫使黑冠麻鷺的築巢位置隨之拉高,如此一來,將使黑冠麻鷺耗費更多的力氣往返於巢穴與覓地之間,進而對其繁殖成功率造成不利的影響。因此建議未來能將動物的棲地利用,納入修枝時的評估作業中。


十三、參考文獻

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