2023年5月6日 星期六

仁特鳥類誌02-臺灣擬啄木

李明洋 

(*歡迎引用,但請尊重智慧財產權,務必註明出處,謝謝)

學名:Psilopogon nuchalis

分類:鴷形目(Piciformes)、鬚鴷科(Megalaimidae)、擬啄木鳥屬(Psilopogon)

命名者:Gould, J.,1862

英文名:Taiwan Barbet

保育等級:無危(臺灣特有種)

遷徙狀態:留鳥

校園狀況:無確切統計,春夏常見於森林區、操場周邊、圓環區


圖1 因全身有綠、藍、黃、黑、紅 等5色,故舊稱五色鳥


圖2 臺灣擬啄木喜停棲於樹冠層上發出叩-叩-叩的叫聲


一、分類

    臺灣擬啄木原名五色鳥,早先被視為Megalaima屬,但現已被歸於擬啄木鳥屬(Psilopogon)。

    1862年,英國鳥類學家Gould在《倫敦動物學會會刊》發表了一篇名為<由女王陛下副領事史溫侯蒐集自福爾摩沙島的16個新鳥種(Descriptions of Sixteen New Species of Birds from the Island of Formosa, collected by Robert Swinhoe, Esq., Her Majesty's Vice-Consul at Formosa)>的文章,介紹一種臺灣特有的鳥類,並將之命名為Megalaima nuchalis(Gould, 1863),這就是原稱五色鳥的臺灣擬啄木,也是世界上有關臺灣擬啄木的最早記錄。

    Megalaima nuchalis是什麼意思呢?查閱Jobling(2010)編寫的《科學鳥類字典(The Helm Dictionary of Scientific Bird Names)》,屬名Megalaima 這個字係由megalos和laimos組成;其中,megalos是希臘文「大的(great)」的意思,laimos是希臘文「喉部(throat)」的意思,表示Megalaima這一屬的鳥類都有著膨大的喉部;而種名nuchalis是拉丁文「枕部(nape)」的意思,係用以強調臺灣擬啄木的枕部有一塊紅色的羽毛。

    1936年,Berlioz將Megalaima nuchalis歸為馬來半島和蘇門答臘的黑眉擬啄木(Megalaima oorti oorti)分布於臺灣的特有亞種,命名為Megalaima oorti nuchalis(Berlioz, 1936,引自張心怡,2010,p3)。使得臺灣擬啄木有很長一段時間和越南的安南擬啄木(Megalaima oorti annamensis)、海南島的華南擬啄木(Megalaima oorti faber)、中國東南部的廣西擬啄木(Megalaima oorti sini)同為黑眉擬啄木的特有亞種(劉小如,2012)。這些同屬的鳥類學名中都有oorti這個字,主要是為了紀念荷蘭博物學家、蒐藏家暨插畫家Pieter van Oort(Jobling, 2010)。

    直到2006年,Collar針對Megalaima nuchalis、Megalaima sini、Megalaima faber、Megalaima annamensis和Megalaima oorti等5個鳥種進行形態特徵的分析,結果發現Megalaima nuchalis的外型有足以和其他亞種做區別的特徵,例如Megalaima nuchalis的枕部有紅色斑塊,但其他鳥種則無,因此Collar主張Megalaima nuchalis為獨立鳥種,並建議將其英文名字取為Taiwan Barbet。至此,Megalaima nuchalis為臺灣的特有鳥種獲得了學術上的支持。這一年,臺灣官方遂將Megalaima nuchalis從原本的特有亞種,擢升為臺灣特有種(張心怡,2010)。

    2008年,Feinstein、Yang和Li(2008)以分子生物技術針對Megalaima nuchalis、Megalaima sini、Megalaima faber、Megalaima annamensis和Megalaima oorti進行分析,結果證實Megalaima nuchalis為獨立鳥種,並主張將原本的5個鳥種修改成4個獨立鳥種,亦即分布於臺灣的Megalaima nuchalis,分布於越南的Megalaima annamensis,分布於馬來半島和蘇門答臘的Megalaima oorti,和分布於中國東南和海南島的Megalaima faber。Megalaima nuchalis臺灣特有種的地位再次獲得支持。

    2013年,Tex和Leonard(2013)再次以分子生物技術進行分析,結果發現Megalaima nuchalis、Megalaima faber、Megalaima annamensis和Megalaima oorti這幾個鳥種不僅各自獨立,而且與同為鬚鴷科(Megalaimidae)另一屬Psilopogon的鳥種處於相同的進化分支,又因為Psilopogon的提出時間早於Megalaima,因此將Megalaima的4個鳥種併入Psilopogn,使得鬚鴷科從原本的3屬,變為2屬,分別是擬啄木鳥屬(Psilopogon)和褐擬啄木鳥屬(Caloramphinae)。於是,將原本的學名Megalaima nuchalis改為Psilopogon nuchalis,並依分類將中文名稱從五色鳥改為臺灣擬啄木(陽明山國家公園保育研究課,2020;劉小如,2012;Ericson, 2012; Tex & Leonard, 2013)。


二、名稱

    臺灣擬啄木屬於鴷形目(Piciformes),鬚鴷科(Megalaimidae)。根據先秦《爾雅·釋鳥》的說明:「鴷,斲木。」北宋陳彭年主篇的《大宋重修廣韻》解釋道:「鴷,啄木。」北宋丁度主編的《集韻》則進一步說明:「鴷,卽斲木鳥。常斲樹食蟲。」而斲通啄,由此可見,鴷指的就是會啄木吃蟲的啄木鳥。也因此,生性會啄木的臺灣擬啄木遂被歸於鴷形目。

   其次,臺灣擬啄木的學名為Psilopogon nuchalis,根據《科學鳥類字典(The Helm Dictionary of Scientific Bird Names)》的解釋,Psilopogon這個字是由psilos和pogon組成;其中,psilos是古希臘語「裸露的」,的意思,pogon是古希臘語「鬍子」的意思(Jobling, 2010),所以Psilopogon這個字可能是用以描述擬啄木鳥屬的鳥類均有明顯的髭鬚。

    再者,臺灣擬啄木原名五色鳥,顧名思義,就是指這種鳥有5種顏色:綠色、紅色、黃色、藍色、黑色(何玉蟬,1990;林務局臺東林區管理處,2021;楊育昌,2001;葛兆年,2010)。又因臺灣擬啄木全身五彩繽紛,加上叫聲像和尚在敲木魚發出「叩、叩、叩」的聲音,所以又有「森林花和尚」的綽號(林務局臺東林區管理處,2021;楊育昌,2001;葛兆年,2010)。

    至於臺灣擬啄木的英文名字為Taiwan barbet,而其他同屬擬啄木鳥屬(Psilopogon)的鳥類,例如分布於馬來半島和蘇門答臘的火簇擬啄木鳥(Fire-tufted barbet),分布於中國的大擬啄木鳥(Great barbet),分布於印度和斯里蘭卡的斑頭綠擬啄木鳥(Brown-headed barbet),名字中也都有barbet這個字。根據Jobling(2010)的解釋,barbet的字源為法語barbu,意思是「鬍鬚」,顯見當初取名者應該也注意到了這群擬啄木鳥嘴喙上的黑色髭鬚,所以用barbet來稱呼這群擬啄木鳥屬的鳥類。


三、分布

    目前全世界的鬚鴷科(Megalaimidae)鳥類共有2屬分別是擬啄木鳥屬(Psilopogon)和褐擬啄木鳥屬(Caloramphinae),前者有32種,後者有2種,兩者共計34種(Gill, Donsker,& Rasmussen, 2022)。鬚鴷科鳥類的分布範圍包括印度、斯里蘭卡、尼泊爾、巴基斯坦、緬甸、寮國、泰國、越南、中國、馬來西亞、印尼、柬埔寨、臺灣、菲律賓等地區(劉小如,2012;Gill, Donsker,& Rasmussen, 2022)。由於鬚鴷科鳥類主要分布於亞洲地區,因此又被稱為亞洲擬啄木(Asia Barbet)(Gill, Donsker,& Rasmussen, 2022)。

    臺灣的鬚鴷科鳥類僅有1屬1種,即擬啄木鳥屬的臺灣擬啄木,僅分布於臺灣,為臺灣特有種。


四、外型

    鬚鴷科(Megalaimidae)的鳥類屬中小體型鳥類,身體短胖、頭大頸點,嘴喙寬大下彎,粗壯有力且先端尖,嘴喙基部有剛毛,初級飛羽和尾羽10枚,跗蹠(亦即大腿以下裸露的腿部)甚短,對趾,第二、三趾向前,第一、四趾向後,雄雌外型相近(劉小如,2012;劉華森、李平篤、姚桂月、呂芳千、鄭惟仁、馮雙、王侯凱、丁昶升,2011)。

    屬於臺灣特有種的臺灣擬啄木大致符合上述特徵,上嘴喙比下嘴喙長,全身有綠、藍、黃、黑、紅等5種顏色:嘴喙、髭鬚和眉部均為黑色,眼睛上方有黑色眉線,眼先和枕部有紅色,臉部及頭頂多為藍色,額頭和喉部為黃色,全身多為綠色;對趾,可攀附在樹上(山馥嫻、葛兆年,2010;何玉蟬,1990;林務局臺東林區管理處,2021;劉小如,2012)。亞成鳥則頭頂多為綠色,黃色喉部偏淡;幼鳥則有膚色眼圈(沙謙中,2008)。

    根據劉小如(2012)整理自中央研究院標本館的資料,雄鳥的嘴峰長度介於2.46公分~2.5公分,翼長9.72公分~10.1公分,尾長6公分~7.4公分,跗蹠長2.8公分~2.84公分;雌鳥的嘴峰長度介於2.05公分~2.63公分,翼長9.08公分~10.3公分,尾長6.24公分~6.8公分,跗蹠長2.59公分~3.38公分。

     儘管臺灣擬啄木雌雄鳥的外型看似相近,不過何玉蟬(1990)指出臺灣擬啄木雄鳥頸背上的紅色羽區可能較雌鳥大且鮮豔。而根據葛兆年、張靖、許詩涵(2016)利用基因檢驗技術針對臺灣擬啄木雌雄鳥的外型所做的分析顯示,臺灣擬啄木雌雄鳥枕部的紅色斑塊為成鳥羽色特徵,而且臺灣擬啄木上枕部羽毛上的紅斑比例達50%以上的羽毛數,雄鳥明顯大於雌鳥。有此可知,臺灣擬啄木成鳥枕部紅斑的大小或許可以做為性別區分的參考。


五、鳴聲

    李亞夫、郭硯敏、張心怡和陳佳惠(2019)的研究發現,臺灣擬啄木傾向於停棲在高度相對較高且樹圍較粗的樹木上鳴叫。有關臺灣擬啄木的鳴叫特性,根據何玉蟬(1990)的觀察發現,臺灣擬啄木鳴叫時,嘴喙緊閉,喉部鼓脹,振動程度會影響鳴聲的頻率,若鳴聲極大,全身會顫動。每到繁殖季節,鳴叫聲甚至可持續10分鐘以上。此外,臺灣擬啄木的第一聲鳴叫會隨著日出時間的提前或延後而有一致性地變動,例如每年9月至隔年2月,多發生在日出時或日出後30分鐘內,3月至8月則大多在日出後15分鐘內發生(何玉蟬,1990)。

    至於臺灣擬啄木的鳴聲,沙謙中(2008)指出,其鳴聲包括不同音節的快速喉音;有時單音,有時連續,偶爾也會發出單調且固定的短旋律;秋冬之際,有些單音鳴叫頗似赤腹松鼠的警戒聲。劉小如(2012)則指出,臺灣擬啄木會將"咯、咯、咯"等單音組成大約4種不同節奏與高低變化的鳴叫聲,且在受到驚嚇或警戒時,會發出連續的咕咕聲。而根據何玉蟬(1990)的觀察分析,臺灣擬啄木的鳴叫可歸類出5種類型:

(一) 婉轉的高低「叩-叩-叩」連音:多發生在3月至5月的繁殖季節的前段。

(二) 連續高亢的「叩-叩-叩」高音。

(三) 單音節間隔較長的「叩-叩-叩」鳴聲:多發生在6至8月繁殖季節的後段。

(四) 由單音節間隔較長的「叩-叩-叩」鳴聲轉為連續高亢的「叩-叩-叩」高音

(五) 低沉細弱的「咕-咕-咕」連音:多發生於有外物接近時。此時臺灣擬啄木會豎起頭部羽毛,呈警戒狀態,若外物持續前進,則會出現啄刺行為。


六、食性

    葛兆年、鄭惟仁(2013)針對臺北植物園的鳥類食性進行探究,結果發現臺灣擬啄木屬於植食性鳥種,亦即以植物為主食,佔所有食物的91.2%;其中,又以果實為大宗,佔87.3%,屬於食果性鳥種。此外,臺灣擬啄木偶爾也會食用植物的葉子、花瓣、花托,甚至樹皮(張心怡,2010;葛兆年、鄭惟仁,2013)。Chen、Sun、Huang和Chou(2012)的研究指出,臺灣擬啄木最常取食的果實種類是核果,佔73.9%,其次是漿果,佔21.7%,而最常取食的地點則是樹冠層(78.3%),亦即臺灣擬啄木較偏愛在大樹的樹冠層上取食核果。而根據葛兆年和鄭惟仁(2013)的研究顯示,臺灣擬啄木的消化道可促進陰香種子發芽,因此有助於傳播陰香的種子。而根據張心怡(2010)的研究發現,臺灣擬啄木可將果實的種子全數帶離母樹,並以消化作用中的去抑制效應 (deinhibition effect),亦即藉由消化作用使果肉和種子分離,以去除抑制種子發芽的抑制物,打破種子的化學性休眠,進而促使種子發芽。由此可見,臺灣擬啄木在生態圈中乃扮演著植物種子傳播者的重要角色。

    綜合各項研究(宋馥珊,2006;陳炤杰、周蓮香,1999;張心怡,2010)的結果顯示,臺灣擬啄木最常食用的植物性食物包括果實和種子、樹皮、花、嫩葉、花托,茲條列如下:

(一) 果實和種子:雀榕(Ficus superba)、大葉赤榕(Ficus caulocarpa)、金氏榕(Ficus ampelas Burm.f.)、澀葉榕(Ficus irisana Elm)、白榕(Ficus benjamina)、尾尖葉柃(Eurya acuminata)、長葉木薑子(Lisea acuminata)、香楠(Persea zuihoensis)、長梗紫麻(Villebrunea pedunculata)、鵝掌藤(Schefflera arboricola)、紅楠(Persea thunbergii)、鵝掌柴(Schefflera octophylla)、鵲不踏(Aralia decaisneana)、廣東山葡萄(Ampelopsis cantoniensis)、漢氏山葡萄(Ampelopsis glandulosa var. hancei)、台楠(Phoebe formosana)、假長葉楠(Persea japonica)、山紅柿(Diospyros morrisiana)、臺灣楊桐(Adinandra formosana)、杜虹花(Callicarpa formosana)、山櫻花(Prunus campanulata)、青楊梅(Myrica adenophora)、白肉榕(Ficus virgata)、山黃麻(Trema tomentosa)、厚殼樹(Ehretia resinosa)、正榕(Ficus microcarpa)、茄冬(Bischofia javanica)、大葉楠(Machilus japonica Sieb. & Zucc. var. kusanoi (Hayata) Liao)、鐵冬青(Ilex rotunda)、山羨子(Buchanania arborescens)、台灣假黃楊(Liodendron formosanum)、恆春哥納香(Goniothalamus amuyon)、珊瑚樹(Viburnum odoratissimum)、象牙柿(Diospyros ferrea)、黃心柿(Diospyros maritima Blume)、菲律賓饅頭果(Glochidion phillppicum)、血桐(Macaranga tanarius)、蟲屎(Melanolepis multiglandulosa)、樟樹(Cinnamomum camphora)、土楠(Cryptocarya concinna Hance)、黃肉樹(Litsea hypophaea)、火筒樹(Leea guineensis G. Don)、埔姜桑寄生(Taxillus theifer)、椆櫟柿寄生(Aspidixia articulata)、紅柴(Aglaia formosana)、印度橡膠樹(Ficus elastica)、樹杞(Ardisia sieboldii)、春不老(Ardisia squamulosa)、賽赤楠(Acmena acuminatissima)、蘭嶼赤楠(Syzygium simile)、山柚(Champereia manillana)、細射葉椰子(Ptychosperma angustifolium Blume)、月橘(Murraya paniculata)、掌葉蘋婆(Sterculia foetida)、朴樹(Celtis sinensis)、光臘樹(Fraxinus griffithii)等。

(二) 樹皮:苦楝(Melia azedarach)、光臘樹(Fraxinus griffithii)、朴樹(Celtis sinensis)、山黃麻(Trema tomentosa)、白榕(Ficus benjamina)、茄冬(Bischofia javanica)、台東漆樹(Semecarpus gigantifolia)、土芒果(Mangifera indica)。

(三) 花:台東漆樹(Semecarpus gigantifolia)。

(四) 嫩葉:朴樹(Celtis sinensis)、白榕(Ficus benjamina)、小實孔雀豆(Adenanthera microsperma L)、楓香(Liquidambar formosana)。

(五) 花托:台東漆樹(Semecarpus gigantifolia)。

    至於臺灣擬啄木的取食行為,根據張心怡(2010)的研究顯示,臺灣擬啄木每次大多取食1至3顆果實,取食時間約為1至3分鐘,若結束覓食,會在1分鐘內離開果樹。臺灣擬啄木取食的行為包括吞食(swallowing)和啄食(pecking),前者是食用寬度小於16mm的果實,後者則是食用寬度大於16mm的果實。Chen和Chou(2008)在福山植物園做的研究則發現,臺灣擬啄木由於嘴喙較長,因此取食時大多採伸展(reaching)方式,亦即會拉長頸部和腿部取食,而採啄食(gleaning)的比率則較低。

    非常有趣的是,臺灣擬啄木的成鳥幾乎都茹素,而幼鳥則有食肉。山馥嫻和葛兆年(2010)即指出,臺灣擬啄木主要取食果實和花等植物類食物,到了繁殖季則會以昆蟲、壁虎或蜥蜴餵養幼鳥。葛兆年(2013)在<五色鳥育兒菜單裡的秘密>中有如下一段有趣的描述:「(臺灣擬啄木)育兒的菜單中,昆蟲與果實的比例是4: 6,…因為牠育幼需要昆蟲;其實(成鳥)本身,就我們了解,是素食者。此外,山區的…幼鳥吃的昆蟲更多,昆蟲與果實的比例是7: 3,遠超過臺北植物園的(臺灣擬啄木),而且不僅吃的昆蟲量多,昆蟲種類更多樣。幼鳥發育的快慢與食物中昆蟲的多寡有關:昆蟲越多,幼鳥發育越快,但果實反而與幼鳥發育沒有相關。」而葛兆年等人(2013)根據其所做的研究,進一步推測,昆蟲為臺灣擬啄木幼鳥生長的關鍵食物,都市公園綠地的昆蟲量不足可能是造成幼鳥生長遲緩及夭折率提高的原因。

此外,值得一提的是,臺灣擬啄木和紅嘴黑鵯、白頭翁的取食植物重疊度分別為52.8%和9.9%(葛兆年、鄭惟仁,2013)。由於這三種鳥類在本校均有現蹤,因此彼等鳥類之間是否因食物的競爭關係而影響其族群分布,若有興趣,不妨可做個了解。


七、棲地

    臺灣擬啄木為臺灣頗為常見的留鳥,喜歡在公園、植物園、校園、行道樹等人工棲地,以及海拔2500公尺以下的中低海拔闊葉林活動(山馥嫻、葛兆年,2010;何玉蟬,1990;沙謙中,2008;張心怡,2010;葛兆年,2010;劉小如,2012;Koh & Lu, 2009;Lin, Lu, Shan, Liao, Weng, Cheng,& Koh, 2010),繁殖季前期甚至會在2800公尺以上的針葉林現蹤(沙謙中,2008)。劉小如(2012)指出,原本臺灣南部的臺灣擬啄木數量比北部多,但如今北部的數量也已相當普遍,而且也較易在庭園中枝葉不濃密處現蹤。

    臺灣擬啄木屬於樹棲型(perching)鳥類(沙謙中,2008),亦即牠們的爪子適合抓住樹枝,並不適合在地上行走(Posey, 2017),因此,我們幾乎看不到臺灣擬啄木在地面上活動。沙謙中(2008)指出,除了育雛外,臺灣擬啄木通常僅於樹林的中、上層活動,或做短距離的飛行;長距離飛行時,以間斷快速鼓翼的波浪狀行進,速度極快。

    由於臺灣擬啄木喜歡棲息在高大樹木的樹冠層,且體色幾乎全綠,形成了良好的保護色,因此一旦靜立樹梢,幾乎不會被人發覺(山馥嫻、葛兆年,2010;林務局臺東林區管理處,2021;何玉蟬,1990;楊育昌,2001)。不過,相較於其他鳥類,臺灣擬啄木是屬於較喜鳴叫的鳥種(Liao, Shieh,& Chen, 2018),而且鳴聲具有規則性,極易辨別,所以只要聽到規律性的「叩-叩-叩」鳴聲,不妨抬頭查看,或許就會在枝葉之間發現牠們的蹤跡。


八、繁殖

    針對臺灣擬啄木的繁殖情形,國內累積了大量資料(山馥嫻、葛兆年,2010;何玉蟬,1990;沙謙中,2008;李亞夫等,2019;林務局臺東林區管理處,2021;葛兆年,2010;葛兆年等,2011;葛兆年等,2012;葛兆年等,2013;葛兆年等,2018;劉小如,2012;Koh & Lu, 2009;Lin, et al., 2010)。茲綜合上述各項資料,分別就臺灣擬啄木的繁殖期、求偶、選擇巢樹、啄巢洞、產卵、育雛、離巢等幾個面向,說明如下:

(一) 繁殖期

    臺灣擬啄木為一夫一妻制,每年的3月至4月進入繁殖季,6至7月到達頂峰,結束於8月至9月。繁殖期間,雄鳥會在領域內樹葉稀疏的高枝或電線上鳴唱。

(二) 求偶

    到了求偶階段,可見到雄鳥與雌鳥相互追隨、擺尾、點頭、對唱等行為。此外,雄鳥會以果實或昆蟲餵養雌鳥,會在巢洞處以嘴喙展現敲擊動作,以獲取雌鳥的青睞。通常,臺灣擬啄木的平均交配時間大約維持10.8秒,但交配未必緊隨在求偶之後。

(三) 選擇巢樹

    當繁殖季節到來,雄鳥就會開始物色適合啄巢洞的樹木。通常,臺灣擬啄木會選擇疏林棲地上的枯立木或枯樹枝啄巢洞,前者約佔41.7%,後者約佔58.3%。枯木的選擇以含水率較低者為優先,可能是因為枯木的硬度相對較小,可減少啄巢洞時能量的消耗,而含水率低則較能避免滋生寄生蟲。其次,臺灣擬啄木會以樹幹內側腐朽而外側相對健康的部位為啄巢洞的理想位置,因為內側腐朽易於啄巢洞,外側健康則可降低巢洞受天敵及強風等破壞之風險。此外,巢洞的方位會傾向於陽光照射得到,且空氣對流的位置,如此方能維持洞內乾燥與通風。 

    在巢樹種類的選擇上,臺灣擬啄木偏愛雙子葉植物,例如樟樹(Cinnamomum camphora)、黑板樹(Alstinia scholaris)、臺灣魚木(Crateva formosensis)、毛柿(Diospyros philippensis)、雀榕(Ficus subpisocarpa)、印度紫檀(Pterocarpus indicus)、臺東漆樹(Semecarpus gigantifolia)、刺桐(Erythrina variegata)、破布子( Cordia dichotoma)、白千層(Melaleuca leucadendra)、鐵刀木(Senna siamea)、(Cinnamomum camphora)、苦楝(Melia azedarach)、菩提樹(Ficus religiosa)、槭葉翅子樹(Pterospermum acerifolium)、吉貝木棉(Ceiba pentandra)、芒果(Mangifera indica)、烏來柯(Pasania uraiana)、魚木(Crateva adansonii subsp. formosensis)、榕樹(Ficus retusa)等,其中又以樟樹最受臺灣擬啄木喜愛,原因是樟樹較易腐朽、硬度也較低。至於單子葉植物之所以較不被青睞,是因為單子葉植物(如亞力山大椰子)的纖維結構不易被破壞。筆者就曾在國小部後面親眼目睹一隻臺灣擬啄木圍繞著一株棍棒椰子猛啄,但過沒多就放棄了。

(四) 啄巢洞

    當雄鳥選擇好巢樹後,就會挑一個良好的位置開始啄巢洞。雄鳥平均每次約花28.5分鐘啄巢洞,然後會去覓食;雌鳥啄巢洞的次數較少,且停留的時間也較短,有的甚至僅擔任守衛及入洞檢查,而不啄巢洞。

    臺灣擬啄木剛開始啄巢洞時,會用嘴啄下木屑,每啄3至4次,

就會頭向後仰,查看洞口形狀,再繼續啄。若周圍有吵雜聲,則停止啄巢洞,呈警戒狀態。到了啄巢洞中期,會用爪子攀住洞口下的樹身,頭頸鑽入洞裡啄洞,每啄4至5次,頭就會縮回洞口,並向後仰,觀看巢洞形狀。到了築巢洞末期,會全身進入洞裡,向下啄洞,每隔45秒左右,會將木屑叼出洞口拋棄。

    完成一個巢洞約需花18至30天完成,如遇陰雨或起霧等不佳天候則不啄巢洞,一個繁殖季可能會啄數個巢洞,但並非每個巢洞都會使用,有時會使用舊洞,不用新洞,有時則會翻新舊洞,卻未使用。不過,臺灣擬啄木不是只有繁殖季才會啄巢洞,而是全年都會啄巢洞,因為啄巢洞除了繁殖季可供育雛外,非繁殖季則可在樹洞裡過夜。

    臺灣擬啄木啄巢洞之處往往是整棵巢樹腐朽度最高的部位,所以樹木腐朽的部位乃關乎著巢洞的高度。而在巢洞位置的選擇上,係以有遮蔽、通風良好、天敵不易靠近、附近有充足食物資源等條件為最佳。

    巢洞的洞口近乎圓形,口徑約介於4.21至5公分,巢壁厚度介於3到6公分之間,大小僅能容納一隻成鳥進出,可防止諸如赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus)或鳳頭蒼鷹(Accipiter trivirgatus)等獵食者的入侵或破壞。巢洞位置的枝幹直徑介於10到37公分之間,尤以14至19公分的樹徑為最;巢樹高度約介於8.4至11.2公尺,巢洞位置則距離地面2至13公尺。洞口先是一條通往樹芯方向平行於地面的通道,深度介於9公分至13公分,然後近乎90度轉向往下形成一個深約26.36至32.3公分的布袋狀巢室,為養育下一代之處。

    臺灣擬啄最常在14公分至19公分樹(枝)徑的位置築巢,約佔巢樹的1/2,顯示中徑級的主幹或枝條是臺灣擬啄較傾向選擇的巢位徑級。

(五) 產卵

     繁殖季時,雌鳥每天會產一顆蛋,每對親鳥約可產下1至3巢蛋,平均產1.5至1.8巢蛋;每巢約產3至4顆蛋,平均產3.1至3.7顆蛋。蛋呈橢圓形,白色,無斑點,平均長度2.69公分,寬度1.98公分,重5.4公克。

(六) 孵蛋

    孵蛋的工作由雄雌鳥輪流進行,通常在早上6:00至10:00之間。白天平均只有58.2%的時間有親鳥孵蛋,雄鳥孵蛋的時間較雌鳥多,但雌鳥會在洞中過夜。平均孵蛋期為13.8至13.9 天。

    其次,臺灣擬啄木的孵蛋成功率約介於44%至53.5%,雖低於印度白頰綠擬啄木(Megalaima viridis)的71.7%和斯里蘭卡腥紅擬啄木(rubricapilla)的80%,但因產蛋數量較多,故彌補了孵蛋成功率低的不足之處。致使蛋未能成功孵化的原因,則包括卵子未受精(40%)、被人類干擾(25%)、氣候乾擾或遭親鳥遺棄(15%),以及其他未知因素(20%)等。

(七) 育雛

    雛鳥破殼後全身無毛,所以親鳥須提供幼雛體溫以維持生理機能。育雛的工作係由親鳥共同肩負,當親鳥捕獲食物後,會以嘴叼食物,循固定路線向巢洞飛去,然後停棲在巢洞附近的樹枝上,確定沒有危險後,再飛至巢洞口。若雛鳥尚小,則親鳥會全身入洞餵食,並在洞內轉身,再頭朝外爬出洞口,可能立刻離去,也可能等一陣子再離去。若雛鳥較大,會爬至洞口觀望,此時,親鳥會快速停棲在洞口,餵完後即刻飛離。

    平均而言,親鳥的餵雛時間為每小時9分鐘,每小時1.3至4.2次,在清晨花較多的時間餵雛,午後的餵雛時間較短,平均育雛期約介於23至30.6 天。

    在育雛階段,親鳥會在中期提供幼雛最大量的食物,而在晚期則提供相對最少的食物。食物種類包括昆蟲、果實,以及壁虎、蜥蜴等,其中,又以昆蟲的餵食數量最多,約佔總體食物的62.3%。餵食的昆蟲種類包括直翅目(1%~23.5%)、竹節蟲目(14.7%)、半翅目(7.9%~11.8%)、鞘翅目(8.8%~11.5%)、螳螂目(1.3%~5.9%)、蜻蛉目(1.0%)、鱗翅目(1%~5.9%)、蜚蠊目(10%)及膜翅目(1.8%~2.9%)等。 

    除了餵養雛鳥,雄雌鳥也會輪流清理巢洞,以早上6:00至10:00最為頻繁,平均每小時清理0.9次。由於雌鳥較常待再巢洞裡,所以清理巢洞(比如清理巢洞裡的排泄物)的頻率會高於雄鳥,尤以育雛前期為最。

(八) 離巢

    臺灣擬啄木幼鳥的成功離巢率,亦即從破殼而出到成熟後飛離巢洞的比率約介於32.8%至52.2%,遠低於印度的白頰綠擬啄木(Megalaima viridis)的75.5%和斯里蘭卡的腥紅擬啄木(rubricapilla)的75%。造成雛鳥死亡的原因包括夭折、被捕食、親鳥未返巢餵食,以及氣候因素等。當雛鳥死於巢洞,部分親鳥會將屍體叼離巢洞拋棄。

    雖然臺灣擬啄木的成功離巢率遠低於其他亞洲擬啄木,但餵雛期平均23至30.6 天,明顯短於其他亞洲擬啄木(平均35至38天),可能是因為臺灣擬啄木的雛鳥食用的昆蟲量較大,獲得較豐富的蛋白質,因此長得較快,較早離巢,因而得以彌補離巢成功率較低的問題。


九、重要性

    根據葛兆年、陳舜英和陳銘瑝(2014)的研究發現,臺灣擬啄木的消化道具有去除果肉的抑制效應,在取食榕樹、雀榕、茄苳和樟樹等樹種的果實並排遺後,有助於種子發芽,所以是彼等樹木的良好的播種者。

   其次,臺灣擬啄木會自己啄巢洞,在自然界中係屬於一級洞巢者(primary cavity nester),至於有巢洞需求,卻不會自己製造者則屬於二級洞巢者。由於臺灣擬啄木會製造巢洞,而且使用舊巢繁殖的比例低,所以棄置不用的巢洞則可被二級洞巢者(如貓頭鷹、山雀、樹蛙)使用(葛兆年,2010;葛兆年等,2011)。正因為臺灣擬啄木具有替其他生物建造棲所的能力,因而對二級巢洞者的生物多樣性具有舉足輕重的地位,乃是生態系中的關鍵物種,因此校園裡應栽植足夠數量的適合樹種,供其啄巢洞(葛兆年,2010;葛兆年等,2011;葛兆年等,2018)。


十、威脅

    臺灣擬啄木為臺灣特有種,棲息於平地和中低海拔地區,為都市公園、校園普遍可見的留鳥,目前並未被政府列入野生動物保育法的名單中(劉小如,2012)。然而,臺灣擬啄木仍面臨以下諸多威脅:

(一) 人為捕獵:臺灣擬啄木的羽色相當豔麗,受到許多豢養人士的喜愛,因而遭到非法捕獵的新聞時有所聞(方志賢,2011;林務局臺東林區管理處,2021;黃明堂,2009;Lin, et al., 2010)。

(二) 過度開發:許多低海拔闊葉林因人為開發而消失,致使臺灣擬啄木的棲地遭到破壞(楊育昌,2001)。

(三) 天然災害:如颱風造成的強風豪雨,導致巢樹倒伏或巢洞遭致淹沒,迫使親鳥棄巢他就(Koh & Lu,2009)。

(四) 過度管理:許多公園或校園的主事者出於景觀美化或病蟲害防治等理由,將枯樹幹和枝條砍除殆盡,致使臺灣擬啄木找不到適合啄巢洞的巢樹(林務局臺東林區管理處,2021;葛兆年,2010;山馥嫻、葛兆年,2010;Koh & Lu, 2009;Lin, et al., 2010;Short & Horne, 2001,引自葛兆年等,2012,p.56)。事實上,臺灣擬啄木傾向於以內部腐朽但外側仍然健康的樹木為巢樹,而具備這種特徵者,多半是局部腐朽但沒有傾倒之虞的樹木,所以臺灣擬啄木的啄巢洞行為與樹木的倒伏未必有關(葛兆年、阮名揚、呂芳千、鄭惟仁、林振榮,2011)。

(五) 天敵威脅:葛兆年等人(2012)的研究指出,被掠食為臺灣擬啄木卵孵化失敗(50%)及幼鳥離巢失敗(87%)之主因,其中又以蛇類為主要掠食者,幼鳥被掠食比卵多(26:8)。此外,赤腹松鼠、鳳頭蒼鷹和流浪貓等,也會對臺灣擬啄木的卵和雛鳥造成威脅(葛兆年,2010;葛兆年、許詩涵、張靖,2016)。

(六) 食物短缺:公園或校園在人為的管理下可能會定期除蟲除草,而使得昆蟲的數量減少,進而影響到臺灣擬啄木可利用的食物資源。Martin(1987,引自葛兆年、許詩涵、張靖,2016,p.5)指出,當食物資源較多時,親鳥即可節省取食的時間,而多花時間在巢洞孵卵,進而提高卵的孵化成功率。葛兆年、許詩涵、張靖(2016)亦指出,食物缺乏會使得鳥類繁殖表現不佳,包括幼鳥體重下降、死亡率提升等。因此,食物充沛與否乃與臺灣擬啄木的繁殖表現密切相關。


十一、建議

    臺灣擬啄木最喜歡在中徑級(14至19公分)的枯立木或枯樹枝上啄巢洞。目前本校的樹木雖不少,但管理者往往出於安全考量,將校園裡的枯木移除,如此極易使臺灣擬啄木找不到適合的巢樹啄巢洞,轉而離去他就,長此以往,將使校內的生物多樣性受到不利的影響。事實上,臺灣擬啄木傾向於以內部腐朽但外側仍然健康的樹木為巢樹,而具備這種特徵者,多半是局部腐朽但沒有傾倒之虞的樹木,所以臺灣擬啄木的啄巢洞行為與樹木的倒伏未必有關(葛兆年、阮名揚、呂芳千、鄭惟仁、林振榮,2011)。其次,臺灣擬啄木最常在 (14至19公分)的主幹或枝條位置啄巢洞(葛兆年等,2018),所以校園裡的樹木是否高大到足夠成為臺灣擬啄木的巢樹,也與臺灣擬啄木的生存有個密切的關係。因此,建議學校主事者妥善照顧校園裡的樹木,給予澆水與施肥,使其成長茁壯,也不要一味地將校園裡的枯木移除,如此方能提供臺灣擬啄木良好的生存環境。


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